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Angéiologie
Physiologie de la circulation lymphatique
Cours de Angéiologie
 


 

Introduction :

Il est paradoxal de constater l’écart entre l’importance du système lymphatique dans l’économie du corps humain et la pauvreté relative des connaissances qui s’y rattachent.

La physiologie peut s’envisager sous deux aspects :

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la fonction circulatoire des lymphatiques, d’une part, la fonction du système lymphatique dans la défense de l’organisme, d’autre part.

Nous n’envisagerons que la fonction circulatoire.

Réseau lymphatique :

Il est constitué des lymphatiques initiaux, des canaux lymphatiques précollecteurs, des ganglions et des grandes voies de drainage, notamment du canal thoracique.

A - EMBRYOLOGIE :

La connaissance de son origine embryologique permet de penser qu’il s’agit d’une origine mésodermique, et que les bourgeons du système lymphatique s’ébauchent à partir du système veineux.

Certains auteurs affirment que les collecteurs lymphatiques se formeraient à partir de la confluence d’espaces mésenchymateux avec une direction centripète.

L’hypothèse d’une origine veineuse paraît toujours aujourd’hui la mieux reconnue.

La reconnaissance de l’expression de Flt4 dans les précurseurs endothéliaux paraît aujourd’hui limitée aux vaisseaux lymphatiques confirmant donc leur origine mésodermique.

Les premières structures lymphatiques apparaissent dans la région cervicale et au niveau de la future bifurcation aortique.

L’ensemble des systèmes veineux lymphatique et capillaire artériolaire s’unissent dans l’unité microcirculatoire, encore appelée espace microcirculatoire.

Il n’est pas possible de dissocier ni dans sa structure, ni dans sa fonction, l’étude de l’unité microcirculatoire si judicieusement nommée « unité histoangéique » par Merlen.

B - ESPACE MICROCIRCULATOIRE : STRUCTURE ET FONCTION

La majorité des échanges entre les espaces tissulaires et le secteur vasculaire se font par l’intermédiaire du capillaire.

Ceux-ci sont largement répandus dans l’ensemble du corps, mais ont des structures différentes en fonction des tissus dans lesquels ils se trouvent.

Il existe, cependant, des ressemblances qui permettent d’établir un schéma de leur fonctionnement.

Cette unité microcirculatoire est composée de l’artériole afférente, de la veinule efférente, du réseau maillé capillaire, du lymphatique initial et du tissu interstitiel.

– Les capillaires artériolaires et veinulaires sont court-circuités par le canal préférentiel, pont établi entre l’artériole et la veinule qui est équipé de sphincters précapillaires destinés à réguler le flux microcirculatoire.

Le capillaire a un endothélium de type continu fenêtré ou discontinu sur une seule couche de cellules endothéliales, recouverte à l’intérieur d’une mince couche de fibrine en formation.

La membrane basale est doublée par un manchon de protéoglyganes, l’isolant du tissu avoisinant.

Le capillaire vrai est totalement dépourvu de cellules musculaires lisses.

Les variations de volume de la cellule endothéliale assurent l’essentiel des variations de calibre.

L’artériole, elle, comporte un contingent de cellules musculaires lisses responsables de tonicité et, en outre, capables de relarguer des médiateurs susceptibles de modifier les conditions circulatoires.

Le capillaire veineux est surtout capable de distensibilité. Les jonctions intercellulaires sont plus lâches, assurant une meilleure perméabilité.

– Le tissu interstitiel est un système physique à deux phases, sol et gel.

La structure gel est riche en colloïde, la partie sol, riche en eau. L’ensemble est structuré par les travées conjonctives : fibres collagènes et fibres élastiques.

– Les fibres collagènes sont des sécrétions des cellules fibroblastiques. Elles sont les éléments de structure de la matrice extracellulaire.

Il y a un grand nombre de types.

Le type IV est le constituant principal des membranes basales vasculaires.

Il y a également des composants non fibrillaires représentés par les protéoglycanes.

Ce sont des macromolécules complexes associées à une protéine centrale entourée de glycosaminoglycanes (kératane, héparane).

Leur rôle dans la pression oncotique est capital.

C’est le degré de polymérisation des protéoglycanes qui règle le passage de la phase sol à la phase gel.

L’élastine est relativement peu répandue dans le tissu interstitiel lâche.

L’espace interstitiel est également occupé par des cellules.

La principale est le fibroblaste, facteur d’élaboration des molécules de structure. D’autres cellules sont plus spécialisées : myocytes, adipocytes, péricytes.

Il y a enfin des cellules venant d’ailleurs : lymphocytes, histiocytes, mastocytes et cellules macrophages.

L’ensemble de l’unité microcirculatoire a donné lieu à de multiples schémas.

Il semble bien, aujourd’hui, qu’il faille la considérer comme en perpétuel remaniement, sous la forme d’une angiogenèse continue, très plastique et adaptée à chaque condition physiologique ou pathologique locale.

L’organisation de la microcirculation varie d’un tissu à l’autre, en fonction de la structure de ce dernier.

L’importance des plexus veinulaires et des anastomoses artérioveineuse est dominante dans la peau, permettant de moduler la thermorégulation.

La vasomotricité de l’unité microcirculatoire est soumise au système nerveux central par le sympathique postganglionnaire qui modifie les petites artères et quelques artérioles.

Il existe également une régulation myogénique, c’est-à-dire une réaction de la paroi vasculaire à la pression intraluminale, tout particulièrement au niveau des artérioles précapillaires.

C’est le même mécanisme qui génère le réflexe veinuloartériel.

Enfin, une grande partie de la régulation microcirculatoire est le fait des conditions physicochimiques locales (pH, oxygénation, déchets métaboliques, etc).

C - LYMPHATIQUE INITIAL :

Sa répartition est quasiment ubiquitaire dans le corps humain, sauf pour le système nerveux central, les nerfs périphériques, l’os et l’oeil.

Le lymphatique initial a une forme de sac, comme dans les villosités intestinales ou apparaît sous forme de tube, en réseau anastomotique de 10 à 50 ím de diamètre.

Le diamètre peut varier de façon considérable et être multiplié par 4 ou 5 en fonction des conditions métaboliques locales.

Leur paroi fine est constituée d’une simple couche de cellules endothéliales reposant sur une membrane basale incomplète.

Les jonctions intercellulaires sont larges, quelquefois supérieures à 14 ím.

Ainsi le lymphatique initial est-il très perméable aux protéines plasmatiques de gros poids moléculaire.

Il n’y a pas de péricyte ni de cellule contractile sur le capillaire lymphatique initial. Les cellules constitutives de la paroi du capillaire lymphatique initial sont reliées aux structures conjonctives de voisinage par des filaments d’ancrage.

L’intérieur du tissu interstitiel, le capillaire lymphatique est entouré de ce que Casley-Smith a appelé « les canaux tissulaires ».

Il s’agit de modifications structurales de la phase sol/gel notamment par la polymérisation des protéoglycanes.

Ces modifications entraînent des passages d’environ 100 ím, qui sont des voies préférentielles de circulation liquide, particulièrement abondantes autour des capillaires lymphatiques.

Ces canaux sont assez courts, sauf dans les tissus naturellement dépourvus de capillaires lymphatiques (cerveau, oeil).

Ils peuvent alors être de l’ordre du centimètre.

Cette notion de canaux lymphatiques ou précapillaires est particulièrement importante dans la gestion de la circulation hydrique extravasculaire, où la lymphe joue un grand rôle. On note la présence de nombreuses terminaisons nerveuses.

La libération locale de neuropeptides serait un élément de régulation du métabolisme des liquides interstitiels.

Le réseau des lymphatiques initiaux se poursuit par les canaux précollecteurs chez lesquels apparaît une membrane basale plus structurée, et quelques replis endothéliaux, ébauches de valvules.

Ces capillaires précollecteurs sont, au niveau des membres situés immédiatement sous la peau, sous la forme d’un réseau maillé, reliés entre eux d’une façon horizontale, mais également verticale, vers le réseau lymphatique profond.

D - COLLECTEURS :

La paroi des collecteurs s’épaissit peu à peu, l’endothélium est ici continu, apparaissent également quelques cellules musculaires lisses, contractiles, porteuses de récepteurs adrénergiques.

La structure se complique également peu à peu, apparaissent des fibres élastiques, une médiafibromusculaire et des valvules antireflux.

On réserve le terme de « lymphangions » aux segments de collecteur compris entre deux valvules.

On distingue deux grands types de collecteurs : les collecteurs superficiels drainant le derme superficiel et satellites du réseau veineux superficiel, et les collecteurs profonds qui drainent les viscères, les séreuses, les muscles en général, satellites du paquet vasculaire artérioveineux profond.

La confluence conduit à la formation du canal thoracique qui débute dans l’abdomen et se jette dans la veine jugulaire, au niveau du confluent jugulo-sous-clavier de Pirogoff à gauche.

Il existe un deuxième tronc veineux moins développé à droite, qui est la grande veine lymphatique.

Cependant, de nombreuses anastomoses lymphoveineuses ont été décrites, non seulement entre les branches du canal thoracique et les systèmes caves inférieur ou supérieur mais également lors de la jonction entre les canaux lymphatiques profonds et les veines satellites, au niveau des membres.

E - RÉSEAU GANGLIONNAIRE OU LYMPHO CENTRE :

Sur l’ensemble du réseau lymphatique, des ganglions sont placés en forme de relais.

La lymphe pénètre dans le ganglion, par le collecteur afférent à la convexité de ce dernier, et ressort par le hile du ganglion, siège du départ du collecteur efférent.

L’ensemble de ces collecteurs, tant à la convexité que sur le hile, sont équipés de valvules anti-reflux.

À l’intérieur du ganglion, le tissu lymphoïde est organisé en follicules périphériques qui sont la zone de différenciation des lymphocytes B.

Le paracortex est le lieu de différenciation des lymphocytes T.

La lymphe circule dans les sinus périphériques et radiaires qui sont munis d’un endothélium dont les parois associent des cellules macrophagiques.

Le rôle du ganglion lymphatique est majeur :

– dans la filtration et l’épuration de la lymphe avec présentation antigénique par les cellules macrophagiques des sinus ;

– dans l’activation des cellules folliculaires et la production de cellules B mémoire ;

– dans l’activation des lymphocytes T paracorticaux.

Formation de la lymphe :

A - FORMATION :

La composition de la lymphe préganglionnaire indique que la lymphe est un simple liquide interstitiel, résorbé au voisinage du capillaire lymphatique.

Quel est le mécanisme qui dirige le liquide interstitiel dans le capillaire lymphatique où la pression est sensiblement plus haute, la plupart du temps, que dans le secteur interstitiel ?

Dans le cas des capillaires sanguins, les échanges se font par un jeu de pression intra-extravasculaire selon la deuxième loi de Starling qui fait intervenir l’équilibre des forces entre la pression hydrostatique intravasculaire et tissulaire et la pression oncotique sanguine et tissulaire.

Ce mécanisme est parfaitement reconnu pour les capillaires à paroi continue, il l’est moins pour les capillaires fenêtrés, d’autant moins que les fenêtres sont plus larges.

Le lymphatique initial est caractérisé par le manque d’adhérence entre les cellules endothéliales et l’attache des fibrilles au tissu interstitiel.

Les jonctions sont ouvertes pendant le remplissage des lymphatiques initiaux par l’afflux de liquide repoussant les cellules.

La fréquence de ces ouvertures varie avec l’activité du tissu environnant.

De façon plus occasionnelle, le remplissage peut se faire par mécanisme vacuolaire, notamment pour les chylomicrons.

Les jonctions interendothéliales s’ouvrent lorsque la pression tissulaire est basse et permettent le remplissage.

Elles se ferment dès que la pression vasculaire est élevée, permettant la vidange.

Lorsque la pression tissulaire hydrostatique augmente, l’écoulement de la lymphe augmente jusqu’à ce que la pression tissulaire hydrostatique atteigne le niveau de la pression atmosphérique.

Au-delà, survient l’oedème.

Ce phénomène paraît être dû au fait, qu’à partir d’un certain niveau de pression, les lymphatiques précollecteurs n’ont pas la possibilité de se vider complètement et engorgent ainsi le secteur d’amont. Le capillaire lymphatique est comprimé par les tissus environnants lors des mouvements, ou par la contraction de la paroi des vaisseaux.

Ainsi, comme le vaisseau se dilate de façon élastique, grâce aux filaments d’ancrage, la pression interne diminue transitoirement au-dessous de la pression du tissu interstitiel, établissant un gradient de pression favorable au remplissage du lymphatique initial.

La présence de valvules empêche le courant lymphatique de revenir en arrière.

B - CIRCULATION :

Lorsqu’elle est formée, la lymphe se mobilise grâce à deux mécanismes.

Tout d’abord des contractions intrinsèques rythmées des vaisseaux lymphatiques, avec de nombreuses cellules musculaires lisses.

La vitesse de contraction est d’environ de 10 à 15/min, ces lymphatiques porteurs de cellules musculaires lisses sont tout particulièrement présents dans les vaisseaux lymphatiques des membres inférieurs.

Les études sur l’animal montrent que chaque segment intervalvulaire ou lymphangion fonctionne comme une pompe rythmique et que ce lymphangion a beaucoup de similitude avec la pompe cardiaque : en effet, chacun a une innervation autonome, une phase de remplissage et d’éjection, un volume critique, une contractilité qui dépend du calcium extracellulaire et une innervation sympathique pour les gros vaisseaux.

La fréquence et la valeur éjectionnelle du lymphangion augmentent avec le volume de la lymphe, ce qui rend le système lymphatique capable de répondre à une augmentation de fluide par une augmentation de sa vitesse de transport.

Le principal mécanisme extrinsèque de propulsion de la lymphe est la compression intermittente durant le mouvement.

Le flux du lymphatique d’un membre d’un chien anesthésié est largement augmenté par la mobilisation passive et active de ce membre, et le flux de la lymphe mésentérique est accéléré par le péristaltisme intestinal.

Le mécanisme extrinsèque est notamment capital pour les vaisseaux non contractiles, c’est-à-dire très périphériques.

Les valves lymphatiques permettent au bolus de lymphe de progresser, segment par segment, de telle sorte que, finalement, la lymphe se draine dans le système veineux quelques millimètres au-dessous de la pression atmosphérique.

C - RÔLE DU LYMPHO CENTRE :

Échanges liquidiens dans le ganglion lymphatique :

Le ganglion lymphatique, modifie le volume et la concentration protéique de la lymphe.

La lymphe postganglionnaire chez le chien et le mouton a une concentration protéique double de celle de la lymphe préganglionnaire.

Cela est dû principalement à la résorption d’eau dans le capillaire du ganglion lymphatique.

La lymphe postganglionnaire n’est pas représentative de la composition du tissu interstitiel ou de la vitesse de formation. La proportion de lymphe préganglionnaire qui va être absorbée est variable.

D - DIFFÉRENCES RÉGIONALES DANS LE FLUX ET LA COMPOSITION DE LA LYMPHE :

Le débit lymphatique postganglionnaire dans le canal thoracique est d’environ de 1 à 3 L/j.

Le foie est le principal fournisseur de la lymphe du canal thoracique puisque sa participation est d’environ 30 à 50 %.

En raison d’importantes discontinuités dans la paroi du capillaire lymphatique hépatique, la lymphe hépatique est particulièrement riche en protéines.

La lymphe intestinale est abondante après un repas et forme la deuxième plus forte contribution au débit lymphatique du canal thoracique.

Le rein et le poumon ont cependant une contribution substantielle, le flux lymphatique des membres inférieurs varie considérablement en fonction de l’exercice physique.

La concentration protéique de la lymphe varie avec chaque région, et dépend de la perméabilité et du coefficient de résorption des veines du tissu considéré, de la taille des molécules de protéines et de la vitesse de filtration.

Le cerveau et l’oeil, qui n’ont pas de système lymphatique organisé, ont un système de drainage des flux unique par les granulations arachnoïdes, la lame criblée de l’ethmoïde et le canal de Schlemm pour l’humeur aqueuse.

Implications des notions physiologiques dans l’exploration et le traitement du système lymphatique :

En expérimentation animale, le système lymphatique est le plus souvent exploré sur son versant morphologique.

Il s’agit, soit de l’analyse histologique des canaux lymphatiques notamment initiaux, soit de la visualisation par cathétérisme des voies lymphatiques principales chez le chien ou chez le rat, après création d’oedèmes inflammatoires. L’exploration lymphatique clinique, à l’état normal, est peu développée.

La visualisation des canaux lymphatiques initiaux peut se faire par cathétérisme percutané des canaux lymphatiques et opacification par le Iotrulant.

Les renseignements sont ici purement morphologiques et n’ont aucune prétention fonctionnelle.

La lymphoscintigraphie utilise, en revanche, les capacités du système lymphatique à drainer les macromolécules.

Cet examen consiste, en effet, à injecter, par voie sous-cutanée, un colloïde (macromolécule) marqué au technétium, et à étudier le transit de la radioactivité le long du membre.

Le renseignement apporté est ici vaguement morphologique, mais surtout fonctionnel, donnant des renseignements sur le temps de transit du produit radioactif entre l’extrémité et la racine du membre.

L’écueil principal auquel se heurte l’exploration physiologique de la circulation lymphatique est que l’introduction d’un marqueur dans la circulation lymphatique génère, de façon à peu près obligatoire, des phénomènes inflammatoires perturbant la fonction lymphatique, qui est justement d’évacuer les cellules et les macromolécules générées par le phénomène inflammatoire.

Le test de Landis qui mesure la perméabilité capillaire non seulement veineuse, mais également lymphatique, est troublé dans son interprétation par le fait que l’albumine injectée est par elle-même susceptible d’engendrer des phénomènes d’inflammation locale pour les raisons déjà exposées.

Les notions physiologiques utiles pour comprendre l’exploration sont, d’une part, les phénomènes de résorption et d’évacuation des macromolécules protéiques, d’autre part, la concentration de la lymphe dans les ganglions.

Le traitement du lymphoedème est essentiellement réalisé par le drainage lymphatique manuel et la contention.

Les médicaments dits « lymphagogues » ne jouent qu’une part très minime dans la fonction lymphatique.

Le drainage lymphatique est actif grâce à deux notions anatomophysiologiques.

La morphologie du système lymphatique associe un réseau superficiel et profond ainsi que de multiples anastomoses, lymphaticolymphatiques et lymphaticoveineuses qui permettent de comprendre que la lymphe peut s’écouler par des voies anastomotiques entre les deux réseaux et par des voies controlatérales anastomotiques notamment pour les membres.

De plus, la contraction rythmique du lymphangion, grâce aux fibres musculaires lisses, est accentuée par l’étirement de celui-ci sous l’effet du drainage lymphatique superficiel, réalisant une véritable contraction réflexe lympholymphatique.

Le drainage lymphatique manuel réalise donc, d’une part une dérivation du flux lymphatique par des voies anastomotiques, mais d’autre part une activation du réseau lymphatique sous-cutané.

Par ailleurs, un des temps essentiel du drainage lymphatique manuel est la vidange dans les ganglions proximaux.

L’étude de la physiologie circulatoire lymphatique confirme le rôle de réservoir et de concentration de la lymphe joué par le ganglion dont l’absence retentit très fâcheusement sur l’évacuation du liquide lymphatique.

L’action produite par la contention élastique est du même ordre.

La contraction musculaire provoque la compression des canaux lymphatiques surtout superficiels, et donc leur contraction et l’évacuation de la lymphe.

Cela explique pourquoi il est particulièrement important de réaliser des exercices musculaires avec la contention en place, et pourquoi elle est peu utile au repos, notamment la nuit.

Il paraît donc utile de garder à l’esprit ces notions physiologiques pour mieux comprendre, et mieux indiquer, non seulement les explorations mais également la thérapeutique du lymphoedème.

Conclusion :

La circulation lymphatique et la lymphe assurent donc une triple fonction.

Tout d’abord la préservation de l’équilibre hydrique de l’organisme en relation étroite avec les autres éléments de l’unité microcirculatoire.

Cependant, on l’a vu, les capacités de drainage sont limitées.

Au-delà de ces limites apparaît l’oedème riche en protéines.

Ensuite s’installe une fonction de drainage soit des produits du métabolisme cellulaire, soit des graisses absorbées par la villosité intestinale.

Enfin, le rôle du système lymphatique est la défense contre les agressions microbiennes par l’intermédiaire des lymphocytes B et T et la génération d’anticorps antimicrobiens.

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