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Gynécologie
Embryologie (Suite)
Cours de Gynécologie
 
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F - DÉVELOPPEMENT PRÉNATAL DU SYSTÈME NERVEUX CENTRAL :

La morphogenèse du SNC est un phénomène précoce et rapide.

Elle débute par la neurulation dès la troisième SD et, excepté le corps calleux, toutes les structures sont en place vers la 12e SD.

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L’histogenèse du SNC (neuronogenèse) aboutit à la mise en place d’un ensemble de neurones (100 milliards) dont chacun apparaît comme une entité originale, se distinguant des autres par sa forme et ses connexions (1 000 à 10 000 par neurone).

Malgré cette diversité, il existe dans cet ensemble fort complexe une remarquable régularité de l’organisation à l’échelle cellulaire.

La maturation du SNC est longue et se poursuit après la naissance.

1- Neurulation :

La neurulation est comparable, à quelques détails près, chez tous les mammifères et se déroule en deux séquences.

La neurulation primaire aboutit à la mise en place de la quasi-totalité du SNC (cerveau, tronc cérébral, cervelet, moelle épinière).

La neurulation secondaire est à l’origine de la partie terminale de la moelle épinière.

* Neurulation primaire :

La neurulation primaire consiste en la formation du tube neural primitif, avec une partie crâniale qui, dans l’espèce humaine, subit un développement important et forme les hémisphères cérébraux, le tronc cérébral et le cervelet, et une partie caudale qui conserve un aspect primitif et donne la moelle épinière.

Dès le milieu de la troisième SD, la plaque neurale apparaît sur la face dorsale du disque embryonnaire (en avant du noeud de Hensen), sous forme d’un épaississement localisé de l’ectoderme (neurectoderme ou neuroépithélium).

Le développement de la plaque neurale est plus rapide à l’extrémité rostrale (qui s’élargit en forme de « raquette »), alors que l’extrémité caudale reste filiforme.

La fusion des berges de la plaque creusée en gouttière neurale (j19) amorce la formation d’une structure tubulaire internalisée, dans la région dorsale de l’embryon, le tube neural primitif.

La fusion des berges de la gouttière neurale débute au niveau des troisième et quatrième somites et s’étend vers les régions rostrales et caudales.

Les extrémités du tube neural, neuropores antérieur et postérieur, se ferment en dernier (vers j24 et j26, respectivement).

La fermeture du tube neural primitif met en jeu les capacités de mouvement et d’adhésion cellulaire, propres aux épithéliums embryonnaires.

Elle est corrélée avec l’expression des gènes SHH, PAX3 et dépend de la présence de facteurs exogènes (acide folique, cholestérol).

Les cellules des crêtes neurales se différencient au cours de la neurulation, à la jonction du neuroépithélium et de l’ectoderme.

Elles quittent le neuroépithélium, perdent leur caractère cohésif et constituent un tissu « cristoneural », avec une organisation segmentaire, une diversité phénotypique et une grande capacité de migration.

La migration des crêtes neurales se fait d’une manière systématisée.

Dans la région du tronc, la migration suit la métamérisation des somites.

En regard de chaque somite, les massifs cristoneuraux constituent les ganglions spinaux du système nerveux périphérique.

Dans la région céphalique, dès la quatrième SD, les crêtes se scindent en trois contingents, prosencéphalique, mésencéphalique, rhombencéphalique, qui colonisent le mésenchyme du pôle céphalique, en conservant la « mémoire » de leur lieu d’origine et forment l’ectomésenchyme du pôle céphalique.

Par ailleurs, les cellules des crêtes neurales diffusent dans tout l’organisme en colonisant le mésenchyme intraembryonnaire où elles se différencient en un spectre très varié de cellules.

Les cellules des crêtes neurales et leurs dérivées expriment le gène SOX10 (SOX, SRY box-containing).

Ce gène à action nucléaire code pour un facteur de transcription modulateur d’autres gènes (comme PAX3).

* Neurulation secondaire :

La neurulation secondaire se déroule entre la quatrième et la septième SD, dans la région caudale de l’embryon.

Dans le bloc de tissu indifférencié de la ligne primitive en voie de régression, de multiples néocavités confluent en un canal distinct (bordé par un neuroépithélium), qui s’ouvre dans la partie caudale du tube neural primitif.

Le tissu mésenchymateux environnant participe à la formation des autres éléments de l’appendice caudal.

2- Organisation du tube neural primitif :

Le tube neural primitif, entouré par les méninges, présente une lumière (à l’origine du système ventriculaire) et une paroi faite de deux zones : une zone ventriculaire (neuroépithélium), entourée d’une zone marginale (essentiellement fibrillaire).

Le tube neural primitif possède à la fois une polarité rostrocaudale et une polarité dorsoventrale.

La polarité dorsoventrale se caractérise par la présence d’une aire motrice, ventrale, et d’une aire sensitive, dorsale.

La polarité rostrocaudale, alignée sur celle des somites, se caractérise par les modifications de la partie crâniale (rostrale) du tube neural qui se caractérisent par l’apparition des inflexions (cervicale, mésencéphalique et pontique) et la formation des vésicules cérébrales (rhombencéphale, mésencéphale et prosencéphale).

Les rhombomères, au nombre de huit, sont considérés comme le reflet d’une segmentation antéropostérieure du rhombencéphale.

La polarité rostrocaudale du tube neural primitif est régulée par le mésoderme axial de la région céphalique (mésoderme préchordal et chorde), dès le stade plaque neurale, grâce à l’expression de gènes de la famille des Lim, Otx, Emx et Hox.

Les gènes Otx-2, Lim-1 s’expriment au niveau de la région rostrale du tube neural, le long du prosencéphale et du mésencéphale.

Le territoire d’expression des gènes Hox débute à partir du rhombencéphale.

Le devenir de la partie crâniale du tube neural est très inégal et touche d’une façon préférentielle le rhombencéphale qui donne le myélencéphale et le métencéphale, et le prosencéphale qui donne le diencéphale et le télencéphale.

Le mésencéphale reste inchangé.

* Devenir du rhombencéphale :

Au niveau du rhombencéphale, les parois latérales effectuent un mouvement de rotation, selon un axe longitudinal et s’éloignent l’une de l’autre (à la manière d’un livre que l’on ouvre).

En même temps, les vésicules secondaires du rhombencéphale (myélencéphale et métencéphale) s’identifient, alors que s’installe au niveau du tube neural une nouvelle courbure, de sens opposé aux précédentes (courbure pontique).

La lumière du tube s’élargit en une cavité losangique (IVe ventricule [V4]).

Le plafond du V4 s’étire en une fine membrane épendymaire, doublée de mésenchyme (toile choroïdienne) et forme le toit du V4 avec les plexus choroïdes.

Les orifices de Luschka (symétriques) et de Magendie (médian) se forment au niveau du toit du V4 et permettent le passage du liquide céphalorachidien (LCR) hors des cavités ventriculaires.

Au niveau du plancher du rhombencéphale, les lames fondamentales et alaires se retrouvent côte à côte et forment les afférences et efférences somatiques et viscérales, selon une organisation respectée tout le long du névraxe.

Les lames alaires s’organisent en trois colonnes de sensibilité générale et spéciale (cochléaire, vestibulaire et gustative) et forment aussi, dès ce stade, le primordium du cervelet.

Le myélencéphale prolonge en avant la moelle épinière.

Son plancher s’épaissit et forme le bulbe rachidien où les lames fondamentales et alaires donnent les noyaux moteurs et sensitifs des nerfs crâniens (XII, XI, X, IX) et les olives bulbaires.

Ses parois latérales donnent les pédoncules cérébelleux. Le métencéphale fait suite au myélencéphale.

Son plancher forme la protubérance où s’identifient les noyaux des nerfs crâniens (VIII, VII, VI, V) et les noyaux pontiques.

Le reste de la protubérance livre passage aux fibres reliant le cortex cérébral et cérébelleux à la moelle (fibres corticospinales ou faisceau pyramidal et cérébellospinales).

Les parois dorsolatérales du métencéphale donnent les lèvres rhombiques, à l’origine du cervelet.

* Devenir du mésencéphale :

Le mésencéphale forme les pédoncules cérébraux.

La courbure céphalique se situe à son interface avec le prosencéphale.

Sa lumière reste fine et forme l’aqueduc de Sylvius, entouré par les lames fondamentales, à l’origine des noyaux des nerfs crâniens (IV, III).

Les lames alaires constituent les tubercules quadrijumeaux.

* Devenir du prosencéphale :

Le prosencéphale donne le diencéphale et le télencéphale.

Les ébauches optiques et olfactives, ainsi que la tige pituitaire, se distinguent au niveau de son plancher.

Le diencéphale se présente comme une vésicule impaire et médiane surplombant le mésencéphale.

Le thalamus et l’hypothalamus se constituent au niveau de son plancher, alors que l’épiphyse se met en place au niveau de son plafond ; sa cavité devient le IIIe ventricule (V3).

Le télencéphale se développe de part et d’autre du diencéphale, en deux vésicules symétriques, à l’origine des hémisphères cérébraux.

Les ventricules latéraux occupent leur lumière et communiquent avec V3 par l’intermédiaire des trous de Monro.

La formation concomitante des plexus choroïdes dans le système ventriculaire assure la synthèse du LCR.

Les plexus choroïdes dérivent du neuroépithélium et du tissu mésenchymateux qui l’entoure.

Les premières ébauches des plexus choroïdes apparaissent, dès la sixième SD, au niveau du toit de V4 et sont suivies par celles des ventricules latéraux et de V3 (huitième SD).

Grâce aux commissures (corps calleux, septum lucidum et commissures blanches), les hémisphères cérébraux établissent entre eux des communications à plusieurs niveaux.

Le corps calleux est la commissure télencéphalique la plus importante.

Ses fibres traversent le toit du diencéphale au niveau de la lamina terminalis à partir de 10 SD.

Le corps calleux atteint sa morphologie définitive à 20 SD.

3- Neuronogenèse :

Plusieurs processus régissent la neuronogenèse (multiplication, migration, différenciation, synaptogenèse, apoptose, myélinogenèse).

Le neuroépithélium, constitué d’une couche de cellules bipolaires (neurogliales), jointives, tendues entre deux membranes basales distinctes (externe et interne), est à l’origine de la population à la fois neuronale et gliale.

Le potentiel mitotique du neuroépithélium est immense mais limité dans le temps ; les mitoses s’épuisent vers la 16e SD. (Un faisceau d’arguments laisse penser que quelques cellules souches peuvent persister tout le long de la vie dans certains territoires du cerveau, comme l’hippocampe).

Au cours de la multiplication cellulaire, la réplication de l’ADN se fait au contact de la membrane basale externe (du côté des méninges), alors que la division cellulaire se produit au contact de la membrane basale interne (du côté des cavités ventriculaires).

Après la division cellulaire, l’une des cellules filles se retire du cycle mitotique, alors que l’autre reste une cellule souche (matricielle), conserve sa capacité de division et assure la naissance de nouvelles générations de cellules indifférenciées.

Les cellules qui quittent le cycle mitotique perdent leurs attaches avec les autres cellules et migrent vers la surface.

* Organisation des hémisphères cérébraux :

Le cortex cérébral (néocortex) s’organise à distance du lieu de naissance des neurones.

Les mitoses transforment le neuroépithélium pseudostratifié de la zone ventriculaire en plusieurs assises de cellules immatures (zone germinative).

La migration massive des neurones à partir de cette zone de réserve aboutit à la mise en place de la plaque corticale (future substance grise) à distance de la zone germinative et séparée d’elle par la zone intermédiaire de His, future substance blanche (faite de cellules en migration et de glie radiaire).

La zone germinative périventriculaire se réduit au fur et à mesure que se constitue le cortex cérébral.

À partir de 22 à 24 SD, la zone germinative ne persiste qu’au niveau du plancher des ventricules latéraux (entre le thalamus et le noyau caudé) et autour des cornes frontale et occipitale.

Ces foyers de réserve s’épuisent vers la 34e SD.

La migration neuronale, processus long et asynchrone, est essentiellement radiaire, mais emprunte aussi des voies tangentielles (pour les neurones intercalaires) et périvasculaires.

La migration radiaire s’effectue le long de la glie radiaire dont le corps cellulaire reste près de la paroi ventriculaire, alors que l’expansion distale atteint la membrane basale externe et constitue avec elle la limite externe du cerveau (glie limitans).

L’histogenèse du cortex cérébral (corticogenèse) se déroule par vagues successives.

La migration radiaire débute par la mise en place, à la surface du cerveau, sous la membrane basale externe, d’une première couche appelée « préplaque » (faite de cellules « pionnières », les cellules de Cajal-Retzius et celles de la sousplaque).

Les cellules migrantes quittent par vagues la région ventriculaire de réserve et s’intercalent entre les cellules pionnières.

Les premières vagues constituent les couches les plus profondes du cortex (couches VI, V et IV).

Les dernières cellules à quitter le cycle mitotique franchissent les couches profondes et se placent en superficie (couches III, II).

La migration radiaire met en jeu le cytosquelette neuronal et implique la reconnaissance et l’adhésion des neurones et de la glie.

Le moment du retrait d’une cellule du cycle mitotique et sa destination sont strictement déterminés et semblent dépendre d’une voie de signalisation, mettant en jeu les cellules de Cajal-Retzius et la reelin (ligand de l’adhésion neurone/glie).

La laminine intervient dans l’adhésion cellulaire.

* Organisation du cervelet :

Après la fusion des lèvres rhombiques et la formation du vermis (vers la 12e SD), les lamelles cérébelleuses se mettent en place.

Les neurones des lames alaires constituent, en surface des lèvres rhombiques, la couche des grains externes (où les multiplications cellulaires se poursuivent).

C’est à partir de cette zone de réserve que la migration cellulaire s’effectue vers la profondeur des lamelles cérébelleuses où s’organisent les couches moléculaire et des grains internes, séparées par la couche des cellules de Purkinje.

La migration cellulaire se poursuit jusqu’à l’épuisement de la réserve des neurones de la couche des grains externes (1 an et demi après la naissance).

4- Maturation du système nerveux central :

Les paramètres du cerveau (poids, taille, circonvolutions) sont les critères les plus fiables de l’évaluation de l’âge foetal.

Toutes les structures cérébrales se mettent en place au cours de la première moitié de la grossesse.

Vers la huitième semaine, le manteau cérébral a un aspect embryonnaire, une zone ventriculaire entourée d’une zone marginale.

À partir de la neuvième semaine, la plaque corticale devient identifiable.

Les divers territoires du cerveau se déterminent dès ce stade (leur destruction sélective expérimentale aboutit à un déficit de ce territoire).

L’augmentation de la taille du cerveau durant cette période reste relativement faible et l’absence des circonvolutions lui donne un aspect lisse.

Durant cette période, la taille des cavités ventriculaires est plus importante que l’épaisseur du manteau (il existe une « ventriculomégalie » physiologique).

La deuxième moitié de la grossesse est surtout marquée par une croissance cérébrale et la formation des circonvolutions.

La migration neuronale et la multiplication massive de la glie de myélinisation assurent la croissance cérébrale.

Le poids du cerveau passe de 70 g vers la 20e semaine à 400 g chez le nouveau-né à terme.

Le manteau s’épaissit également par rapport aux cavités ventriculaires qui deviennent virtuelles.

Après la naissance, la croissance cérébrale se ralentit, alors que la myélinisation progresse au niveau des hémisphères (acquisitions psychomotrices de l’enfant).

La synaptogenèse (favorisée par les stimulations diverses) se poursuit après la naissance avec la myélinogenèse.

Morphogenèse :

L’organogenèse s’accompagne du façonnement de l’aspect extérieur de l’embryon qui acquiert les caractéristiques humaines à partir de la huitième SD.

L’aspect extérieur de l’embryon présente des marqueurs précis qui ont permis la distinction de 23 stades embryonnaires, décrits sous le nom de « stades Carnegie » .

La période foetale, qui va du début de la neuvième SD à la naissance, est caractérisée par une croissance rapide de poids, de taille et des modifications de proportions des différents segments du corps (tête, tronc, membres).

Le foetus se recouvre d’un fin duvet, le lanugo, sa peau est fine et rougeâtre, il a un aspect ridé en raison de la rareté du panicule adipeux.

Près du terme, la peau se couvre d’une substance blanchâtre, le vernix caseosa, produite par les glandes sébacées (rôle protecteur).

A - MORPHOGENÈSE CRANIOFACIALE :

Le pôle céphalique (crâne, face, cou) s’édifie à partir de la troisième SD.

Le crâne, « étui du cerveau », est formé d’une voûte (neurocrâne) et d’une base (viscérocrâne), constituées à partir du mésoderme préchordal, colonisé par les crêtes neurales.

La voûte se forme par ossification membraneuse.

À la naissance, l’ossification des os du crâne est inachevée, laissant persister des zones membraneuses (sutures, fontanelles), qui permettent la croissance harmonieuse du cerveau et du crâne.

L’origine commune des divers constituants de l’extrémité céphalique fait que les anomalies du développement de cette région concernent très souvent à la fois le cerveau et la face.

La formation de la face et du cou met en jeu les bourgeons faciaux primitifs et les arcs branchiaux.

Les crêtes neurales jouent un rôle déterminant dans l’induction de ces structures.

À partir de la cinquième SD, deux courants de migration des crêtes neurales mettent en place l’ectomésenchyme des bourgeons faciaux et des arcs branchiaux.

Un courant antérieur (provenant des crêtes prosencéphaliques et mésencéphaliques) entoure les vésicules optiques, les placodes olfactives et forme l’ébauche des bourgeons nasaux de la face (massif médian).

Un courant latéral (provenant du rhombencéphale) entoure le futur pharynx et assure le développement des arcs branchiaux et des bourgeons maxillomandibulaires.

1- Développement de l’appareil branchial :

L’appareil branchial participe au développement du tiers inférieur de la face et du cou.

Il naît, entre les quatrième et cinquième SD, des modifications de l’intestin pharyngien qui émet dans le mésenchyme environnant, quatre évaginations latérales et symétriques, les poches branchiales endodermiques (poches pharyngiennes).

En regard de chaque poche branchiale endodermique se forment simultanément les poches branchiales ectodermiques (fentes branchiales).

Les poches branchiales ecto- et endodermiques délimitent les arcs branchiaux, de nature mésodermique (du premier au sixième, mais le cinquième n’existe pas chez l’homme).

Dans chaque arc se différencient un squelette cartilagineux et des muscles dont l’innervation et la vascularisation sont systématisées, assurées par les nerfs crâniens et les branches des arcs aortiques correspondantes.

2- Développement des bourgeons faciaux :

Les cinq bourgeons primaires de la face, un frontal, deux maxillaires et un mandibulaire (premier arc branchial) convergent vers le stomodaeum (bouche primitive) et fusionnent.

Une croissance adéquate des bourgeons et des modifications de l’ectoderme de surface (apoptose), associées aux propriétés du liquide amniotique (température, teneur en protéines, en électrolytes) sont indispensables au collage.

Le bourgeon frontal, impair et médian, contient le prosencéphale.

Il forme le plafond du stomodaeum et porte sur ses faces latérales les placodes (épaississements localisés de l’ectoderme) olfactives et optiques. Les placodes otiques se forment latéralement au niveau des arcs branchiaux (à la hauteur du rhombencéphale).

Le bourgeon frontal, centré par les placodes olfactives, est le siège du développement des bourgeons nasaux internes et externes.

Les bourgeons maxillaires se développent latéralement sous les ébauches des yeux, à partir du premier arc branchial.

Au cours de la sixième SD, les bourgeons maxillaires et nasaux internes et externes fusionnent et donnent un massif cellulaire mésenchymateux continu (massif médian).

Le massif médian correspond au bloc des bourgeons nasaux internes et se poursuit en profondeur par le palais primaire (partie antérieure du palais).

Le massif médian est également à l’origine de la partie moyenne du nez, de la région médiane de la lèvre supérieure (philtrum) et du bloc incisives supérieures.

Les processus palatins sont deux lames horizontales issues de la face interne des bourgeons maxillaires.

Ils se rejoignent sur la ligne médiane et fusionnent audessus de la langue avec le bord inférieur du septum nasal.

Le palais secondaire se forme après la coalescence des processus palatins et du palais primaire et sépare définitivement la cavité buccale des fosses nasales.

Le stomodaeum (tapissé d’ectoderme) constitue la partie antérieure (jusqu’à l’arcade dentaire) de la bouche définitive.

Il est séparé du reste de la cavité buccale (d’origine endodermique) par la membrane pharyngienne qui s’ouvre vers le 21e jour.

Vers la quatrième SD, le massif lingual se développe à partir de renflements mésenchymateux issus des quatre premiers arcs branchiaux.

La musculature linguale provient des cinq premiers somites.

Les bourgeons dentaires se constituent dès la sixième SD, à partir de l’ectoderme de la cavité buccale (lame dentaire) et du mésenchyme sous-jacent (pulpe dentaire).

La lame dentaire se fragmente en bourgeons dentaires (en forme de cloche) qui s’enfoncent dans le mésenchyme sous-jacent.

Les adamantoblastes proviennent de l’épithélium interne de la cloche dentaire et élaborent l’émail des dents.

Au niveau du mésenchyme sous-jacent, les odontoblastes (dérivés des cellules des crêtes neurales) sécrètent de l’ivoire.

La racine dentaire se forme à partir des cémentoblastes (d’origine mésenchymateuse).

Au cours du développement, deux générations de bourgeons dentaires se succèdent.

Les bourgeons des dents permanentes apparaissent vers le troisième mois du développement et restent quiescents jusqu’à l’âge de 6 ans.

Ils évoluent alors selon un schéma comparable à celui de la première dentition (dents de lait).

Les placodes sont des structures ectodermiques spécialisées qui interviennent dans l’induction et participent à la formation des organes des sens.

La placode optique induit la vésicule optique au niveau du tube neural primitif et donne le cristallin.

La placode otique forme le complexe utricule-saccule, à l’origine de l’oreille interne.

B - DÉVELOPPEMENT DES ORGANES DE SENS :

1- Yeux :

Le développement des yeux met en jeu une cascade inductive impliquant le tube neural primitif, les placodes optiques, le mésenchyme environnant et les cellules des crêtes neurales.

Dès j22, le cerveau antérieur (à la hauteur du futur diencéphale) émet une paire de diverticules, à l’origine des vésicules optiques (identifiables vers j24).

La vésicule optique induit l’ectoderme de surface en placode cristallinienne (j28), qui s’invagine en cupule (j32), s’isole et forme la vésicule cristallinienne (j33).

La vésicule cristallinienne internalisée donne le cristallin et son épiderme attenant forme la cornée.

De son côté, la vésicule optique, au contact de la vésicule cristallinienne, s’invagine en cupule optique (j31), alors que sa base, en continuité avec le tube neural, s’étrangle et forme le pédoncule optique, parcouru par la fente colobomique (ou fissure choroïdienne) qui se prolonge jusqu’à la face ventrale de la cupule optique.

Une matrice gélatineuse sécrétée dans l’espace entre la rétine et le cristallin forme le corps vitré primitif.

La cupule optique est formée de deux feuillets séparés par l’espace intrarétinien.

Au cours du développement ultérieur, les feuillets externe et interne s’accolent et l’espace intrarétinien devient virtuel (lieu du décollement de la rétine).

Le feuillet externe de la rétine donne la rétine pigmentaire riche en mélanine, alors que le feuillet interne forme la rétine sensorielle ou visuelle, où se différencient, entre la sixième SD et le huitième mois, les cellules neurosensorielles (cônes, bâtonnets) et les neurones associés.

À la sixième SD, les axones de la rétine visuelle sont identifiables dans le pédoncule optique qui après la fusion des lèvres de la fente colobomique (septième SD) forme le nerf optique.

Les vésicules optiques sont entourées de mésenchyme, colonisé par les cellules des crêtes neurales à j26.

Ce tissu mésenchymateux est à l’origine des feuillets externes de l’oeil, la choroïde (très vascularisée) et la sclérotique (fibreuse) et des muscles de l’oeil.

La choroïde, au contact de l’extrémité antérieure de la cupule optique, forme avec lui l’iris, qui délimite la pupille.

Les paupières dérivent de l’épiderme et restent fusionnées de la huitième SD au cinquième mois.

La vascularisation de la rétine et du cristallin est assurée par une branche de l’artère ophtalmique, l’artère hyaloïde.

Les vaisseaux sanguins (artère et veine) accèdent à la cupule optique par la fente colobomique.

Le segment proximal de l’artère hyaloïde donne l’artère centrale de la rétine.

Le reste dégénère pendant la vie foetale, après la maturation du cristallin.

2- Oreilles :

L’oreille dérive des placodes otiques et de l’appareil branchial.

L’oreille interne dérive de la placode otique.

L’invagination de la placode otique dans le mésenchyme survient durant la quatrième SD et aboutit à l’internalisation et à la formation de la vésicule otique, en regard du deuxième arc branchial.

L’étranglement de la vésicule otique à j26 met en place le canal endolymphatique et le complexe de l’utricule (dorsal) et du saccule (ventral), à l’origine du labyrinthe membraneux.

Durant la cinquième SD, l’extrémité ventrale du saccule s’allonge en canal cochléaire, s’enroule et forme la cochlée.

Les cellules de l’organe de Corti se différencient à la septième SD au niveau du canal cochléaire.

Les canaux semicirculaires (antérieur, postérieur, latéral) émergent de l’utricule durant la septième SD.

Entre la neuvième et la 23e SD, le mésenchyme environnant du labyrinthe membraneux se chondrifie puis s’ossifie et donne le labyrinthe osseux dans l’os temporal.

L’oreille moyenne dérive de l’appareil branchial.

La première poche pharyngienne s’allonge en récessus tubotympanique.

Sa partie externe s’évase en cavité tympanique, et sa partie interne donne la trompe d’Eustache qui relie la cavité tympanique au pharynx.

Durant la septième SD, la composante mésenchymateuse des premier et deuxième arcs branchiaux donne naissance aux précurseurs cartilagineux des trois osselets auditifs (marteau, enclume, étrier) et à leurs muscles associés (neuvième SD).

La membrane qui sépare la cavité tympanique du méat auditif externe se développe en membrane tympanique.

Au neuvième mois, les osselets deviennent fonctionnels et entrent en relation les uns avec les autres, ainsi qu’avec les autres structures de l’oreille externe, moyenne et interne.

Les vibrations sonores sont transmises du tympan à la fenêtre ovale par la chaîne articulée des osselets et de la fenêtre ovale à la cochlée par la périlymphe.

L’oreille externe est constituée du pavillon et du conduit auditif externe et dérive de la première fente branchiale et du mésenchyme environnant.

La première fente s’allonge vers la sixième SD en conduit auditif, oblitéré jusqu’à la 26e SD par un bouchon épithélial issu de la prolifération des cellules du fond du conduit.

Plus tard, le bouchon se perméabilise et donne les deux tiers internes du conduit auditif externe.

La membrane tympanique qui marque l’interface du conduit auditif externe et de l’oreille moyenne a une composante à la fois ectodermique (première poche branchiale), endodermique (première poche pharyngienne) et mésodermique (premier et deuxième arcs branchiaux).

Le pavillon de l’oreille se forme à partir de six renflements, les tubercules auriculaires, dérivés du mésenchyme des premier et deuxième arcs branchiaux, qui se développent à la sixième SD autour de l’orifice du conduit auditif externe.

C - DÉVELOPPEMENT DES MEMBRES :

Les membres se forment à partir de bourgeons mésoblastiques (dérivés de la somatopleure) recouverts par l’ectoderme de surface (crête apicale).

Le développement des membres se caractérise par l’existence d’un gradient de croissance proximodistal et d’une polarité antéropostérieure mettant en jeu de multiples voies de signalisation comme celles de SHH et des acides rétinoïdes, ainsi que des gènes du développement de type Hox.

Les bourgeons des membres supérieurs apparaissent les premiers, vers j26-j27, suivis de ceux des membres inférieurs vers j28-j30.

Les bourgeons forment des reliefs symétriques ventrolatéraux à la hauteur des quatrièmehuitième somites pour les membres supérieurs et près de l’appendice caudal pour les membres inférieurs.

L’évolution des bourgeons est stéréotypée et suit un calendrier rigoureux.

Dans un premier temps, les bourgeons s’allongent en deux segments, proximal et distal, séparés par un sillon circulaire.

Le segment distal s’aplatit en palette où s’identifient les rayons des doigts, après régression apoptotique du tissu intercalaire.

Le segment proximal se divise à son tour en deux segments distincts (à l’origine de l’avantbras et du bras, cuisse et jambe).

Une rotation de 90° des racines place les membres supérieurs en position latérale et les membres inférieurs en position antérieure.

La croissance des membres est initiée par le mésoderme latéral (somatopleure), qui modifie l’ectoderme de surface en crête apicale grâce à un facteur de croissance de la famille des fibroblast growth factors (FGF).

L’activation de la crête apicale est suivie par la production d’un autre facteur de croissance de la famille des FGF qui maintient le tissu mésenchymateux sous-jacent indifférencié avec une capacité de mitoses intenses (zone de progression distale).

L’extrémité proximale du bourgeon échappe à cet effet et entame la différenciation cartilagino-osseuse.

Le développement de la polarité antéropostérieure des membres se fait aussi par des signaux inductifs produits par le territoire mésoblastique postérieur du bourgeon des membres (zone polarisante).

Les anomalies de membres et des doigts de type synpolydactylie ou ectrodactylie ont été corrélées avec des anomalies de la voie de signalisation de SHH ou des gènes Hox du groupe D.

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