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Bactériologie
Conjugaison
Cours de Bactériologie
 


 

Définition :

La conjugaison est un processus de transfert unidirectionnel d'ADN d'une bactérie donatrice à une bactérie réceptrice, par un mécanisme requérant un contact spécifique.

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Le matériel génétique peut être transmis d’une bactérie à l'autre sans apparaître dans le milieu extérieur (transfert possible même en présence de DNAse dans le milieu).

Plasmides et transposons :

Il existe deux classes de véhicules du matériel génétique : les plasmides et les trans-posons.

1) Les plasmides sont des éléments génétiques capables de autoréplication et exprimant des fonctions de transfert (plasmides autotransférables).

Certains plasmides dits "mobilisables" sont capables de transfert conjugatif dans la bactérie donatrice : dépourvus de gènes tra mais ils possèdent la séquence oriT, et utilisent d'autres plasmides qui leur permettent de transférer leur matériel génétique.

2) Les transposons s'intègrent sur le chromosome ou sur des plasmides pour se répliquer et n'expriment que des fonctions de transfert.

On observe souvent une synergie entre ces véhicules, en particulier des transposons portés par des plasmides.

Fonctions de transfert :

De façon générale, le transfert et l'expression des fonctions de transfert sont très finement régulées, vraisemblablement pour limiter la charge biosynthétique liée à ce processus.

Les gènes responsables de cet transfert sont relativement nombreux (>30 pour le plasmide F de E. coli).

Les plasmides conjugatifs sont plus grands que les plasmides non conjugatifs (en général > 40 kb contre 5 kb).

La conjugaison a été décrite chez les bactéries à Gram négatif et les bactéries à Gram positifs.

Selon les espèces bactériennes, il existe de nombreux mécanismes moléculaires différents permettant ce transfert horizontal de matériel génétique.

Le transfert du plasmide F.

Le plasmide F est un ADN circulaire bicaténaire qui se réplique chez E. coli et Salmonella typhimurium.

Les principales étapes de la conjugaison peuvent être ainsi résumées en prenant comme exemple le modèle du plasmide F de E coli.

Le transfert du plasmide F requiert :

1) la région tra (environ 33 kb) code pour une trentaine de gènes impliqués dans la machinerie du processus de conjugaison ;

2) la séquence oriT est une courte séquence spécifique appelée origine de transfert : c’est à ce niveau qu’un brin d’ADN est coupé avant d’être transféré.

La bactérie donatrice conserve une copie du plasmide transféré.

Il est habituellement extrachromosomique dans des bactéries mâles dites F+, parfois en situation intrachromosomique dans des bactéries dites Hfr. Les bactéries F+ transfèrent seulement le facteur F sansq autre matériel chromosomique, toutes les bactéries réceptrices devenant F+.

Les bactéries Hfr transfèrent le l'ADN chromosomique séquentiellement , le facteur F étant transféré en dernier.

Le transfert spécifique d’un brin du plasmide se fait par une coupure à la séquence oriT.

Le brin est alors transféré selon une polarité 5’ vers 3’ au travers du pore conjugatif formé par juxtaposition des membranes des bactéries donatrice et réceptrice.

L’extrémité 5’ du brin transféré reste attachée à la membrane cellulaire.

L’ADN hélicase I est liée à la membrane à proximité du pore conjugatif et sa migration le long du brin transféré fournit la force nécessaire à l’entrée de l’ADN dans la réceptrice. Les brins complémentaires sont synthétisés dans la donatrice et la réceptrice par l’ADN polymérase III, respectivement de façon continue et discontinue.

Les plasmides conjugatifs :

Ce sont :

1) les plasmides IncP (RP4, RK2, etc) des bacilles et coques Gram-négatif (Tra+, Rep+), des bacilles et coques Gram-positif bas GC% (Tra+, Rep-), et de Sacharomyces cerevisiae (Tra+, Rep-).

2) le plasmide IncQ (RSF1010) des bacilles et coques Gram-négatif (Mob+, Rep-+) et des bacilles Gram-positif bas GC% (Mob+, Rep+).

3) le plasmide Ti des plantes (Tra+, Int+)

4) les plasmides répondeurs aux sexph éromones : ces plasmides (taille > 50 kb) décrits chez Enterococcus faecalis sont conjugatifs transférés en milieu liquide à très haute fréquence (10-2/3). Le mélange de conjugaison (donatrice + réceptrice) entraîne la formation d'agrégats cellulaires (clumps).

Ces agrégats sont le résultat d'interactions physiques dus à deux substances présentes à la surface des bactéries.

La synthèse de l'une de ces substances, la substance agrégative, est codée par un déterminant plasmidique et induite par une sexpheromone spécifique.

De nombreux plasmides sex-pheromones dépendants ont été décrits, le plus connu d'entre eux est le plasmide pAD1 qui a 4 propriétés distinctes : une fonction de réplication ; une activité cytolytique ; une résistance aux UV ; un système conjugatif particulier ; des gènes de résistance aux antibiotiques.

Les transposons conjugatifs :

Ce sont :

1) le transposon Em-Tc DOT- à spectre d'hôte étroit ( Bacteroides fragilis- ) conférant la résistance à la tétracycline (tetQ).

Le transfert est induit par la tétracycline (X 104).

2) le transposon Tn916 à large spectre d'hôte retrouvé chez les bacilles et coques Gram positif, E. coli P. fluorescens.

Ce transposon confère la résistance à la tétracycline (tetM) et son transfert est induit par la tétracycline, in vitro et in vivo (X 102).

Il existe de variants contenant des marqueurs additionnels de résistance (ermB, aphA-3)

Conséquences de la conjugaison :

Les conséquences de la conjugaison sont la dissémination horizontale de l’information génétique qui s'apparente à un processus infectieux.

Le transfert est très efficace entre bactéries de la même espèce, mais peut aussi survenir avec une efficacité moindre entre bactéries d’espèces différentes, voire de genre différents permettant la dissémination de plasmides au sein de différentes espèces de la flore fécale, par exemple.

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