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Génétique
Recombinaison génétique, l’indépendance et la liaison génétique
Cours de Génétique
 

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Introduction :

La démarche analytique de Mendel, reprise dans le cadre de la théorie chromosomique de l’hérédité, conduit à conclure qu’un couple de phénotypes différenciant deux souches pures est sous la dépendance d’un couple d’allèles, c’est-à-dire d’un seul gène, si l’analyse de la méiose chez un hétérozygote issu du croisement de ces deux souches pures présente une ségrégation 2/2, c’est-à-dire deux gamètes d’un type parental et deux gamètes de l’autre type parental.

De ce fait, l’absence de ségrégation 2/2 conduit à la conclusion contraire que les deux souches pures étudiées diffèrent pour plus d’un seul gène.

Le cas le plus simple est celui de deux gènes conduisant, chez le double hétérozygote issu du croisement entre les deux souches pures, à une méiose impliquant deux couples d’allèles.

Dans ce cas, la méiose peut produire quatre types de gamètes, deux sont dits parentaux, les deux autres sont recombinés. Les gamètes recombinés résultent d’un processus de recombinaison génétique.

Cependant ces deux couples d’allèles, ces deux gènes peuvent être physiquement indépendants (localisés sur des chromosomes différents), ou bien physiquement liés (localisés sur un même chromosome).

Il est alors très important de comprendre que le mécanisme de la recombinaison génétique produisant les gamètes recombinés n’est pas du tout le même quand les deux gènes sont physiquement indépendants ou physiquement liés.

Dans le premier cas, la recombinaison génétique est le produit du « brassage interchromosomique » résultant de la disposition aléatoire des paires de chromatides appariées à la métaphase de la méiose I; dans le deuxième cas, la recombinaison génétique résulte des « crossing-over » survenant entre chromatides non soeurs, lors de la prophase de la méiose I, entre les locus des deux gènes.

La recombinaison génétique par brassage chromosomique :

Si on considère deux gènes physiquement indépendants (le couple d’allèles A et a étant localisés sur un chromosome différent de celui portant le couple d’allèles B, b), le croisement de deux souches pures (A//A, B//B) et (a//a, b//b) donne un double hétérozygote (A//a B//b).

La méiose, chez ce double hétérozygote, conduira à deux dispositions métaphasiques possibles et équifréquentes (fig. 3.1).

• Dans une première moitié des méioses, les centromères unissant les deux paires de chromatides originaires d’un même parent sont d’un même côté de l’équateur (fig. 3.1, gauche), si bien que la ségrégation allélique sépare A et B, d’une part, de a et b, d’autre part.

Cette méiose conduit alors à quatre gamètes parentaux (identiques à ceux des parents du double hétérozygote étudié).

• Dans une seconde moitié des méioses, les centromères unissant les deux paires de chromatides originaires d’un même parent sont de part et d’autre de l’équateur (fig. 3.1, droite), si bien que la ségrégation allélique sépare A et b, d’une part, de a et B, d’autre part.

Cette méiose conduit alors à quatre gamètes recombinés par rapport au gamètes parentaux.

Au total, comme les deux dispositions sont équifréquentes, on peut conclure que la méiose, pour deux couples d’allèles physiquement indépendants, conduit statistiquement à 50 % de gamètes parentaux et 50 % de gamètes recombinés (chaque méiose individuelle ne suivant qu’un seul des scénarios possibles).

On dit que les locus de deux gènes sont génétiquement indépendants si la ségrégation de deux couples d’allèles de ces gènes donnent des gamètes parentaux et recombinés équifréquents.

L’indépendance physique de deux gènes conduit donc à leur indépendance génétique.

Remarque. La figure 3.1 est en fait simplifiée au point de masquer la réalité des événements survenant à la méiose.

En effet, elle oublie l’éventualité de crossing-over pouvant survenir entre le locus d’un gène et le centromère du chromosome, cas qui sera détaillé dans l’analyse de tétrades.

Dans l’éventualité d’un tel crossing-over, la méiose pourra produire à la fois deux gamètes parentaux et deux gamètes recombinés.

Mais au bout du compte, avec ou sans crossing-over, les fréquences des gamètes parentaux et recombinés, issus d’un grand nombre de méioses, sont toujours égales entre elles, c’est-à-dire égales à 1/2.

Figure 3.1 Méiose pour deux couples d’allèles physiquement indépendants

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