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Génétique
Recombinaison génétique, l’indépendance et la liaison génétique
Cours de Génétique
 

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Exercice 3.3 :

La souche sauvage (SSR) de Drosophila melanogaster a l’oeil rouge brique.

Il est utile de savoir qu’il n’y a pas de crossing-over chez la drosophile mâle.

1. On croise une souche pure sauvage avec une souche pure mutante A de phénotype [oeil rouge vif].

Tous les descendants F1 sont de phénotype sauvage dans chacun des deux croisements réciproques.

On réalise, en parallèle, les croisements F1 × F1 et F1 × parent [rouge vif], mâle ou femelle.

Vous interpréterez les résultats obtenus en F2, en justifiant vos conclusions par un test statistique, si nécessaire.

F2 issue du croisement F1 × F1 : 910 [rouge brique] et 690 [rouge vif].

F2 issue du croisement F1 × parent récessif : 260 [rouge brique] et 740 [rouge vif].

2. On croise une souche pure sauvage avec une autre souche pure mutante B, également de phénotype [oeil rouge vif].

Tous les descendants F1 sont de phénotype sauvage dans chacun des deux croisements réciproques.

On réalise, en parallèle, les croisements F1 × F1 et F1 × parent [rouge vif], mâle ou femelle.

Vous interpréterez les résultats obtenus (tableaux 3.16 à 3.18), en justifiant vos conclusions par un test statistique, si nécessaire.

F2 issue du croisement F1 × F1 : 510 [rouge brique] et 290 [rouge vif].

F2 issue du croisement femelle F1 × parent mâle récessif : 262 [rouge brique] et 738 [rouge vif].

F2 issue du croisement mâle F1 × parent femelle récessif : 490 [rouge brique] et 510 [rouge vif].

– Test de la ségrégation 2/2 chez la drosophile.

– Test de l’indépendance et de la liaison génétique, test de l’indépendance physique, distances génétique.

Solution

1. La F1 étant de phénotype sauvage, on peut conclure que le phénotype mutant est récessif et qu’il n’y a aucun gène muté localisé sur le chromosome X.

La question est de savoir si la souche A diffère de la SSR pour un seul gène ou plus.

Dans le cas d’un seul gène, la F1 est hétérozygote pour celui-ci et on attend alors, suite à la ségrégation 2/2 du couple d’allèles de ce gène, des proportions 3/4 de sauvages et 1/4 de mutants en F2 (croisement F1 × F1) ou des proportions 1/2 de sauvages et 1/2 de mutants dans la descendance d’un test cross, ce qui n’est pas le cas.

On peut donc conclure que A diffère de la SSR pour plus d’un gène.

Comme il n’apparaît qu’un seul phénotype muté dans la descendance des F1, on peut conclure, puisqu’il y a un brassage génétique à la méiose (sinon on aurait une ségrégation 2/2 pour des gènes très liés ségrégeant en bloc), que chaque gène muté conduit individuellement au même phénotype que l’ensemble des gènes mutés chez A.

Il convient alors de tester « l’hypothèse minimaliste » de deux gènes mutés, en supposant d’abord leur indépendance génétique, et même leur indépendance physique, sachant que le crossing-over est inexistant chez la drosophile mâle. Dans ce premier cas (les deux couples d’allèles étant notés A/a et B/b), le croisement peut s’écrire :

Parents [rouge vif] × [rouge brique] génotypes parentaux a//a b//b A//A B//B génotypes des F1 A//a B//b phénotypes des F1 [rouge brique] d’où le tableau de croisement des gamètes (tabl. 3.14), les génotypes de la F2, leurs phénotypes et leurs proportions (r, la fréquence de recombinaison étant égale ici à 1/2).

Les proportions attendues sont de 9/16 de sauvages et 7/16 de mutants ce qui correspond bien aux proportions observées (faire un test statistique de conformité pour valider la cohérence).

TABLEAU 3.14.

Le test cross donne des résultats (tabl. 3.15) où on observe les proportions attendues de 1/4 de sauvages et 3/4 de mutants, en cas d’indépendance physique, que le parent croisé au F1 soit mâle ou femelle.

TABLEAU 3.15.

Cette hypothèse de deux gènes physiquement indépendants étant cohérente avec les observations, elle est acceptable.

Remarque. L’expérience (voir question suivante) permet de savoir que la liaison physique des gènes étudiés n’aurait pas conduit à de telles observations, notamment le test cross avec un mâle F1, fournissant exclusivement des gamètes parentaux, aurait conduit à des proportions de 1/2 sauvages et 1/2 mutants.

Il suffit de prendre r = 0 pour les gamètes recombinés du mâle F1 dans les tableaux ci-dessus.

2. La souche B diffère aussi par plus d’un gène autosomal de la souche A, mais présente dans les croisements ultérieurs des résultats différents.

Compte tenu de ce qui vient d’être vu à la question 1, il est possible d’exclure l’hypothèse de deux gènes physiquement indépendants mais de conclure à l’hypothèse de gènes liés, conforme aux observations de la descendance mâle F1 × parent récessif femelle (remarque ci-dessus).

L’hypothèse minimaliste est alors de considérer deux gènes physiquement liés et de tester leur indépendance ou leur liaison génétique (ils pourraient être génétiquement indépendants si leur distance est assez grande…).

Pour cela, on analyse le croisement F1 × F1 (tabl. 3.16) ou le test cross avec une F1 femelle capable de former des gamètes parentaux et recombinés par crossing-over (tabl. 3.17), ce qui conduit pour chacun des deux croisements aux tableaux de gamètes suivants.

TABLEAU 3.16 CROISEMENT F1 × F1.

Dans le cas de liaison physique, mais d’indépendance génétique, la valeur de r est égale à 1/2 et on attend 5/8 de sauvages et 3/8 de mutants; dans le cas d’une liaison génétique les proportions sont significativement modifiées vers leurs limites de 3/4 et 1/4 (pour la valeur limite r = 0).

Ici les effectifs de 510 et 290 ne sont pas significativement différents des effectifs de 500 et 300 attendus sous l’hypothèse d’indépendance génétique (5/8 et 3/8 de 800), et on peut conclure que B diffère de la SSR pour deux gènes de pigmentation génétiquement indépendants mais physiquement liés.

Remarque. On observe que l’absence de crossing-over chez le mâle de la drosophile permet de statuer sur l’indépendance physique de deux gènes.

TABLEAU 3.17 TEST CROSS.

Pour le test cross, on attend 1/4 de sauvages et 3/4 de mutants, en cas d’indépendance génétique, et des proportions d’autant plus modifiées vers les valeurs 1/2 et 1/2 que la liaison génétique est intense (valeur de r petite).

Ce croisement confirme la conclusion précédente, puisque 260 et 740 ne diffèrent pas significativement de 250 et 750 attendus sous l’hypothèse d’indépendance génétique.

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