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Génétique
Recombinaison génétique, l’indépendance et la liaison génétique
Cours de Génétique
 

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Recombinaison génétique, indépendance ou liaison génétique, cartographie des gènes

A - Considérations générales :

Lorsque l’étude de la méiose chez un hétérozygote F1 issu du croisement de deux souches pures conduit à l’absence de ségrégation 2/2, on conclut évidemment que ces deux souches diffèrent pour plus d’un gène, c’est-à-dire au moins deux gènes.

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Cela peut être évident quand les gènes étudiés gouvernent des couples de phénotypes différents, car il apparaît en F2 des phénotypes eux-mêmes recombinés différant des phénotypes parentaux (voir exercices).

Si les deux gènes étudiés sont impliqués dans un même phénotype, il n’y aura toujours que deux phénotypes parentaux et aucun phénotypes recombinés, mais ce sont les proportions de ces phénotypes en F2 qui mettront en évidence la recombinaison génétique et l’existence de ces deux gènes, par des proportions différant de la ségrégation 2/2 et caractéristiques de celles attendues pour deux couples d’allèles indépendants ou non (voir plus loin, remarque 2, et exercices).

Si les deux souches parentales étudiées diffèrent pour plus d’un gène, il convient alors de voir si elles peuvent différer pour deux gènes seulement; en effet, dans un tel cas, on doit observer une ségrégation 2/2 pour chacun des gènes (chacun des couples de phénotypes) pris isolément.

L’analyse génétique consiste alors à reconstruire, à partir des observations, la méiose du diploïde F1 en spécifiant le contenu génétique des différents gamètes produits et leurs fréquences respectives afin de « tester l’indépendance génétique » en répondant à la question : les gamètes recombinés sont-ils équifréquents aux gamètes parentaux ou non ?

• Si la réponse est oui, les deux gènes étudiés sont génétiquement indépendants, ce qui conduit (sauf dans des cas exceptionnels, voir analyse de tétrades et exercices) à la conclusion que les deux gènes sont, soit physiquement indépendants soit physiquement liés, à une distance assez grande pour que la ségrégation des allèles au premier locus soit indépendante de la ségrégation des allèles au second.

• Si la réponse est non, c’est que la fréquence des gamètes recombinés est inférieure à celle des gamètes parentaux et qu’il y a liaison génétique.

Celle-ci est la conséquence mécanique d’une liaison physique, avec une distance telle entre les locus, qu’une fraction (1 – f ) des méioses se déroule sans crossing-over conduisant à l’excès observé de gamètes parentaux.

On peut alors estimer une distance génétique entre les locus des deux gènes.

En pratique, on fait le test de l’indépendance génétique en comparant les fréquences des différents phénotypes parentaux ou recombinés observés aux fréquences attendues de ces mêmes phénotypes, sous l’hypothèse d’indépendance génétique.

Bien évidemment, ces fréquences attendues ne sont pas les mêmes selon que le double hétérozygote F1, dont on étudie la méiose, est croisé avec un autre F1 (croisement F1 × F1) ou avec un parent récessif (test cross), pour les deux gènes étudiés.

Par ailleurs, il faut tenir compte, dans la reconstruction des phénotypes attendus et le calcul de leurs fréquences respectives, des relations de dominance et de récessivité; il suffit de rappeler que la ségrégation 2/2 se traduit par des proportions de 3/4 de phénotypes dominants et 1/4 de phénotypes récessifs dans un croisement F1 × F1 et par 1/2 de phénotypes dominants et 1/2 de phénotypes récessifs dans un croisement F1 × parent récessif (test cross).

Qu’attend-on concrètement dans le cas de deux gènes ?

B - Test de l’indépendance génétique à l’issue d’un croisement F1 × F1

Si on croise une souche pure (A//A; B//B), de phénotype [A, B], par une souche pure (a//a; b//b), de phénotype [a, b], l’hétérozygote F1 sera de génotype (A//a; B//b) et de phénotype [A, B], s’il y a dominance des deux phénotypes parentaux [A] et [B].

La méiose, chez un individu F1 peut alors produire quatre types de gamètes : deux gamètes de type parental (A, B) et (a, b) et deux gamètes de type recombiné (A, b) et (a, B).

Si on note r, la fréquence des gamètes recombinés, chacun des deux types de gamètes recombinés aura une fréquence égale à r/2, et chacun des deux types de gamètes parentaux aura une fréquence égale à (1 – r)/2.

TABLEAU 3.1 TABLEAU DE CROISEMENT DES GAMÈTES FORMÉS À LA MÉIOSE POUR DEUX COUPLES D’ALLÈLES. r étant la fréquence des gamètes recombinés; les phénotypes [A] et [B] étant supposés dominants.

Dans le cas d’un croisement F1 × F1, les résultats attendus peuvent être formulés dans un tableau de croisement des gamètes (tab. 3.1), où les phénotypes des diploïdes résultant de l’union des gamètes dépendront des relations de dominance et de récessivité existant pour chacun des couples d’allèles.

Les fréquences attendues des quatre types de phénotypes résultant des unions des quatre types de gamètes sont égales à :

f [A, B] = (3 – 2r + r2)/4; f [A, b] = f [a, B] = r(2 – r)/4; f [a, b] = (1 – r)2/4

Si les deux gènes sont génétiquement indépendants, r = 1/2, ce qui correspond aussi à (1 – r) = 1/2, équifréquence des gamètes recombinés et parentaux.

On retrouve alors les proportions 9/16-3/16-3/16-1/16, encore notées 9-3-3-1, déjà observées par Mendel.

S’il y a liaison génétique, alors r est inférieur à 1/2, et la proportion des phénotypes parentaux [a, b] doit être significativement supérieure à 1/16, ce qui doit éventuellement être justifié par un test statistique.

Cette fréquence tend vers 1/4 à mesure que la distance diminue.

Remarque 1. La distance est facile à estimer par l’estimation de :

r = 1 – 2√f[a, b]

Remarque 2. Si les deux gènes sont impliqués dans un même phénotype mutant, le tableau de croisement des gamètes (tabl. 3.2) ne laissera apparaître que les deux seuls phénotypes parentaux sauvage [+] ou mutant [–].

TABLEAU 3.2 TABLEAU DE CROISEMENT DES GAMÈTES, GÉNOTYPES ET PHÉNOTYPES ASSOCIÉS. Lorsque deux gènes ont des actions complémentaires sur un même phénotype, sauvage s’il y a au moins un allèle A et un allèle B, mutant si A ou/et B sont absents. r étant le taux de recombinaison entre les deux gènes.

Les fréquences attendues des deux types de phénotypes résultant des unions des quatre types de gamètes sont égales à :

f [+] = (3 – 2r + r2)/4; f [–] = (1 + 2r – r2)/4

Estimer r revient à résoudre l’une des deux équations précédentes.

On observe, dans le cas de deux gènes indépendants, avec l’équifréquence des gamètes, c’est-à-dire r = 1/2, 9/16 de phénotypes sauvages et 7/16 de phénotypes

mutés, où la proportion 7/16 est la somme 3/16 + 3/16 + 1/16 correspondant aux trois types de phénotypes mutés quand les deux gènes (cas précédent) gouvernent des caractères différents.

Selon le type d’interaction entre deux gènes indépendants affectant un même caractère, on peut observer des regroupements partiels différents des quatre proportions 9-3-3-1 (voir exercices).

Remarque 3. À la limite, si deux gènes impliqués dans deux phénotypes distincts (tab. 3.1) sont si proches que leur distance est nulle et qu’aucun crossing-over ne survient, les allèles A et B vont coségréger et on retrouvera 3/4 de phénotype parental [A, B] dominant, et 1/4 de phénotype parental récessif [a, b] (il suffit de prendre r = 0 dans les équations précédentes).

Un tel résultat pourrait alors être interprété comme une ségrégation 2/2 pour un couple d’allèle et le phénotype parental [a, b] pourrait être formellement interprété comme résultant d’une mutation unique et pléiotrope, responsable simultanément des deux phénotypes [a] et [b].

Dans le cas où les deux mutations a et b conduisent à un même phénotype mutant [–] (tab. 3.2), l’absence de gamètes recombinés, si les deux gènes sont très liés, conduirait à 3/4 [+] et 1/4 [–].

Ce résultat serait aussi interprétable comme résultant d’une ségrégation 2/2, conduisant à la conclusion que les souches mutées et sauvages ne diffèrent que pour un seul gène.

C’est pourquoi l’interprétation d’une ségrégation 2/2 est souvent complétée d’une remarque de précaution précisant que les souches mutées et sauvages peuvent éventuellement différer pour deux gènes suffisamment proches pour que le nombre de méioses étudiées en F1 n’ait éventuellement pas permis d’observer une seule recombinaison par crossing-over, et donc un écart significatif à la ségrégation 2/2.

Remarque 4. Bien évidemment, si l’un des couples d’allèles (ou les deux) gouverne(nt) des phénotypes codominants, le problème est en fait plus simple, puisqu’il existe une correspondance bi-univoque entre phénotype et génotype qui permet de déterminer sans ambiguïté le contenu génétique de chacun des gamètes, pour ce(s) gène(s).

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