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Oto-rhino-laryngologie
Physiologie de la phonation
Cours d'ORL (Oto-rhino-laryngologie)
 

 

Introduction :

« The more one studies the vocal fold, the more one appreciate the beauty of its engineering » (Robert T Sataloff).

Le terme de phonation décrit les processus physiologiques et physiques correspondant à l’apparition d’une vibration sonore au niveau des cordes vocales.

L’énergie aérodynamique est fournie par la pression de l’air trachéal (« soufflerie pulmonaire »).

La vibration sonore qui est la transformation de l’énergie aérodynamique en énergie acoustique apparaît au niveau des cordes vocales lorsqu’elles sont rapprochées sur la ligne médiane (« vibrateur »).

Le son produit au niveau des cordes est aussitôt modifié, filtré par les cavités aériennes situées au-dessus des cordes vocales jusqu’au niveau des lèvres (« résonateurs buccopharyngés »).

L’émission de la voix est un phénomène d’une grande variabilité non seulement entre individus mais encore chez un même individu selon les circonstances dans lesquelles il prend la parole et qui influent sur les mécanismes corporels qui permettent l’apparition du son.

Il existe en effet une définition étroite de la voix qui correspond à la vibration des cordes et une signification plus large qui correspond au message que la voix véhicule.

La voix est en effet le support de la communication parlée.

Elle permet à l’homme d’exprimer ce qu’il veut, ce qu’il pense, ce qu’il ressent.

Le message peut être lui-même verbal (c’est-à-dire les mots prononcés) mais aussi non verbal.

On sait que, d’une manière générale, l’expression de l’émotion est largement vocale (peur, colère, tristesse, surprise, etc) et la voix donne des indications sur la personnalité.

Par exemple, l’autorité est souvent associée à un voix forte et grave.

De même, certains traits de la personnalité comme la gentillesse ou encore le caractère charmeur ou timide sont souvent associés à certaines caractéristiques vocales même si les études acoustiques spécifiques sont incomplètes.

Plus encore, la voix est une véritable fenêtre sur la santé et la forme du locuteur.

Un enrouement est ainsi considéré comme l’indicateur d’une affection rhinopharyngée et toute dysphonie traînant plus de 15 jours impose un examen des cordes vocales par un spécialiste, une tremblement de la voix peut être le premier signe d’une affection neurologique.

Fonctions du larynx et anatomie comparée :

Le larynx est l’organe central de la production vocale mais il n’existe en fait aucun organe strictement dédié à la production vocale.

Le larynx est avant tout la partie supérieure de l’appareil respiratoire et l’organe clé du carrefour aérodigestif.

Il s’agit donc d’un organe qui assure simultanément plusieurs fonctions : fonction respiratoire, de déglutition, de phonation.

Sa fonction respiratoire est prioritairement d’assurer la protection des voies aériennes contre l’écrasement par les tissus cervicaux grâce à la rigidité du cartilage thyroïde et du cartilage cricoïde qui sont les cartilages « fixes » du larynx.

La fonction digestive du larynx est d’assurer l’occlusion des voies aériennes avec les muscles et ligaments et avec les cartilages « mobiles » du larynx que sont l’épiglotte et les cartilages aryténoïdes.

La fonction phonatoire emprunte le larynx et correspond à la vibration de l’air au niveau du larynx dans certaines circonstances : fermeture contrôlée du larynx pour produire un rétrécissement suffisant, mise en pression de l’air trachéal par une expiration active.

Nous verrons plus loin le rôle non négligeable joué par les cavités aériennes pharyngées et buccales sur cette vibration.

On comprend donc que le mécanisme vocal inclut, non seulement le larynx et ses dépendances mais aussi l’appareil respiratoire dans son ensemble, en coordination avec l’appareil postural.

Le développement de chacune de ces fonctions a correspondu à l’évolution des besoins des mammifères.

Chez le poisson primitif lors des premières sorties à terre ou lors de la survie entre deux trous d’eau ou en période de sécheresse, un simple diverticule tapissé de mucus et bordé de vaisseaux était suffisant.

Mais lorsque la vie s’est déroulée tout entière sur la terre ferme, des besoins respiratoires plus importants se sont fait sentir comme chez certains amphibiens.

Les mouvements d’air plus importants ont eu comme conséquence l’apparition d’un effet Bernoulli et une tendance au collapsus des parois du diverticule aérien.

Pour éviter ce type de phénomène, des barres de cartilages placés latéralement sont retrouvées chez de nombreuses salamandres.

Chez les reptiles les plus avancés, ces cartilages primitifs développent en certains points une structure annulaire très proche de la constitution de l’anneau cricoïdien.

Ainsi la fonction phylogénétique la plus précoce est le maintien de l’airway.

Toutes les structures qui participent à ce maintien ont des formes voisines en U ouvert en arrière depuis la mandibule jusqu’aux côtes en passant par l’os hyoïde, le cartilage thyroïde et les anneaux trachéaux.

Seul le cartilage cricoïde a une structure annulaire.

Le crocodile, à l’inverse des amphibiens, ne possède aucune respiration transdermale et il est complètement dépendant de la respiration pulmonaire.

C’est le premier animal dans l’évolution à disposer d’un muscle spécifiquement destiné à la respiration, le diaphragme.

À partir du crocodile, les animaux n’ont plus simplement « avalé » l’air mais ils ont commencé à employer l’expansion musculaire pour inspirer véritablement.

La protection de l’airway pendant la déglutition correspond à l’occlusion du larynx.

L’étape phylogénétique suivante chez les animaux marins à poumons a donc été l’apparition d’une sorte de valve destinée à éviter l’entrée dans les poumons d’eau ou de corps étrangers.

Chez les plus évolués de ces poissons, on retrouve des fibres permettant l’ouverture et des fibres permettant la fermeture.

Chez la grenouille on voit apparaître non seulement des cartilages aryténoïdes mais aussi un véritable anneau trachéal avec un sphincter musculaire extrêmement bien développé.

La plupart des mammifères moins avancés que les primates présentent un certain degré de contact entre l’épiglotte et le palais mou.

Chez les baleines ou les marsouins, l’épiglotte est même tubulaire et vient au contact du « blow-hole » qui correspond à la migration des narines sur le sommet du crâne.

Cela leur permet d’émettre des sons en nageant en surface à travers l’évent.

Cette relation particulière entre l’épiglotte et la palais mou est particulièrement prononcée chez les herbivores dans la position « tête en bas » lorsque l’animal se nourrit.

Il est essentiel pour ces animaux, qui sont des proies potentielles, de boire et de se nourrir sans cesser de respirer ni surtout de sentir les odeurs annonciatrices d’un danger.

La projection de l’épiglotte au-dessus du plan de l’épiglotte crée ainsi un tube presque continu qui empêche l’entrée des aliments et de l’eau dans le tube respiratoire.

Une configuration analogue est rencontrée chez le nouveau-né qui est donc un respirateur nasal exclusif dont l’épiglotte très haut placée le protège des fausses routes.

L’apparition d’aryténoïdes chez la salamandre correspond à l’apparition d’une sorte de croassement qui est une phonation primitive.

Un larynx de mammifère complètement développé avec aryténoïdes, thyroïde, cricoïde et épiglotte est vu pour la première fois chez certains mammifères insectivores comme la gymnure ou la harpie silvicole.

Des structures plus avancées comme l’association fausse corde et vraie corde vocale séparée par une cavité ventriculaire bien définie apparaissent chez le singe rhésus.

Chez l’homme, le retrait de la face par rapport au crâne et la descente de l’os hyoïde sont le stade ultime de la verticalisation qui détermine la plicature à angle droit du pavillon pharyngobuccal qui est un élément essentiel de l’articulation vocalique.

Soufflerie pulmonaire :

Il s’agit du moteur de la vibration de la corde vocale.

En dehors de la phonation, l’expiration normale est passive.

Après le remplissage modéré des poumons grâce à la contraction du diaphragme (qui agrandit le volume thoracique), l’expiration normale correspond à la mise en jeu de l’élasticité de la cage thoracique lorsque le diaphragme cesse de se contracter.

Dans la phonation, au contraire, le locuteur contrôle l’expiration par la mise en jeu simultanée de muscles antagonistes inspiratoires et expiratoires.

La précision du contrôle musculaire est du domaine de l’apprentissage spontané ou délibérément tourné vers le chant ou la voix projetée.

La rééducation orthophonique intervient directement sur cette maîtrise.

La coordination des muscles abdominaux et de la posture est nécessaire.

Le diaphragme est le muscle inspiratoire majeur.

Son innervation motrice est assurée par le nerf phrénique, branche du plexus cervical profond.

Sa contraction diminue la saillie des coupoles et augmente le volume thoracique.

Les muscles inspirateurs « accessoires » sont les muscles intercostaux externes et moyens innervés par les nerfs rachidiens mixtes de D1 à D12, les muscles scalènes, innervés par les nerfs mixtes rachidiens d’origine cervicale, le sterno-cléidomastoïdien, innervé par la branche externe du nerf accessoire (XI).

Les muscles expirateurs sont : les intercostaux internes, les muscles abdominaux constitués du petit et du grand oblique ainsi que du grand droit et du grand dorsal.

Tous ces muscles sont innervés par les nerfs mixtes rachidiens de D1 à D12.

L’augmentation de volume de la cage thoracique correspond à l’inspiration.

Elle est à la base de la dépression qui aspire l’air dans les poumons.

Le soulèvement des côtes en anse de seau correspond à la mise en jeu des muscles intercostaux externes qui attirent les côtes vers le haut et vers l’avant.

L’abaissement du diaphragme correspond au changement de sa forme lors de sa contraction.

À l’inverse, la diminution du volume pulmonaire correspondant à l’expiration est obtenue par la contraction des muscles intercostaux internes et des muscles de l’abdomen, pendant que le diaphragme et les muscles inspirateurs se relâchent progressivement.

Les forces élastiques entrent également en jeu à ce moment-là : les muscles et les tissus qui avaient été mis en tension lors de la phase d’inspiration tendent à revenir à leur état d’équilibre.

Le larynx exerce un rôle de régulateur de débit lors de l’inspiration et surtout lors de l’expiration particulièrement lorsqu’il s’agit d’une expiration phonatoire.

Dans ce cas le larynx correspond à un rétrécissement serré du tractus vocal et le débit d’air est donc nécessairement plus bas.

La capacité vitale des poumons (5 à 7 litres chez l’adulte) correspond à la quantité d’air disponible maximum.

Le volume réellement utilisé ou volume courant est approximativement 10 à 20 % de la capacité vitale lors d’une respiration calme et peut atteindre 50 % dans une activité physique intense.

Dans le mécanisme de phonation, les pressions pulmonaires sont de l’ordre de 3 à 12 hPa (7 hPa en moyenne) mais des valeurs plus élevées ont pu être mesurées dans le chant jusqu’ 60 hPPa.

Ces valeurs restent basses par rapport à la pression atmosphérique (une pression de 10 hPa correspond à un centième de la pression atmosphérique).

Il est donc possible de considérer la pression intraorale comme négligeable lorsque les lèvres sont ouvertes c’est-à-dire lorsque les voies respiratoires sont en continuité avec le monde extérieur (c’est ce qui se passe dans la production des voyelles).

Lors de la phonation, le cycle respiratoire est modifié : allongement du temps expiratoire et raccourcissement du temps inspiratoire, augmentation des volumes mobilisés à chaque cycle.

La pression pulmonaire surtout doit être réglée en permanence.

En effet, si les cordes vocales sont en position phonatoire c’est-à-dire en adduction, la pression pulmonaire doit être augmentée pour vaincre cette résistance.

Lorsque le sujet produit une voix plus aiguë, les cordes vocales deviennent encore plus rigides et demandent encore plus de pression pulmonaire pour maintenir la même amplitude vibratoire.

Tout un ensemble de muscles interviennent alors pour augmenter cette pression, muscles expiratoires accessoires mais aussi certains muscles du dos et de la poitrine.

La longueur de la phase expiratoire nécessite par ailleurs des expirations plus longues et des inspirations plus brèves et plus intenses.

Durant toute la phase expiratoire, l’objectif du sujet est de maintenir une pression constante.

Au début, si l’inspiration a été profonde (anticipation inspiratoire) il y a mise en jeu des forces élastiques de rappel sans relâchement du diaphragme.

Puis le diaphragme est relâché au fur et à mesure que les forces de rappel diminuent.

La deuxième phase correspond à la mise en route des muscles intercostaux internes qui tendent à rétrécir la cage thoracique et ainsi à augmenter la pression pulmonaire.

La troisième phase correspond à la mise en route des muscles abdominaux qui est la composante active la plus importante.

Idéalement, dans le chant, c’est la contraction des muscles obliques de l’abdomen et non celle des muscles grands droits qui contrôle la puissance d’expiration.

Les muscles du dos peuvent également intervenir pour rigidifier le thorax.

La force aérodynamique est le produit de la pression pulmonaire par le débit d’air.

Cette force est donc largement sous le contrôle de la pression pulmonaire.

À titre d’exemple, pour émettre un son fort à la limite des possibilités humaines durant 5 secondes on utilise environ 50 % de la capacité vitale et une pression de 25 hPa.

Le calcul de la force aérodynamique délivrée donne 25 hPa ´ 2 l/5 s soit environ 1 watt.

En fait cette énergie aérodynamique devient une énergie sonore acoustique par transformation au niveau du vibrateur laryngé, un peu comme une pression hydraulique dans un barrage devient une énergie électrique lorsque l’eau actionne la turbine.

Cette transformation correspond toujours à un certain degré de perte d’énergie, entre autres liée à la transformation d’une partie du flux qui était laminaire sous la glotte, en flux turbulent au niveau glottique.

Vibrateur laryngé :

Le larynx correspond à la partie supérieure de la trachée qu’il surplombe.

On peut considérer qu’il existe des éléments de soutien (cartilage thyroïde, cartilage cricoïde) dont la principale caractéristique est la rigidité pour maintenir ouverte la filière aérienne.

Les autres éléments sont au contraire des éléments mobiles dont la fonction est de fermer le larynx.

Dans ce groupe entrent les cartilages aryténoïdes, l’épiglotte et les muscles endolaryngés.

Nous renvoyons le lecteur aux traités d’anatomie classique pour la description des éléments ostéocartilagineux et nous donnerons ici quelques éléments essentiels de l’anatomie des muscles laryngés intrinsèques et extrinsèques.

A - MUSCLES INTRINSÈQUES ET LEUR INNERVATION :

Les muscles intrinsèques sont responsables de l’abduction (écartement), de l’adduction (rapprochement) et du réglage de la tension des cordes vocales.

Tous les muscles intrinsèques reçoivent leur innervation motrice par des branches du X ou pneumogastrique.

La première branche laryngée qui se détache du pneumogastrique est le nerf laryngé supérieur (NLS) qui pénètre dans le larynx au niveau de la membrane thyrohyoïdienne.

Il s’agit d’un nerf essentiellement sensitif véhiculant vers les centres nerveux les informations mécaniques venues de la muqueuse et des muscles laryngés et à destination des centres nerveux.

Mais avant sa pénétration le nerf laryngé supérieur donne une branche motrice, le nerf laryngé externe (NLE) qui chemine sur le constricteur inférieur et qui est le nerf moteur du muscle cricothyroïdien (CT).

Le nerf laryngé inférieur (NLI) ou récurrent émerge du pneumogastrique beaucoup plus bas au niveau thoracique pour des raisons embryologiques.

À gauche, cette naissance s’effectue au niveau de la crosse de l’aorte.

À droite la naissance du nerf récurrent se fait au niveau de l’orifice supérieur du thorax.

La différence de longueur entre les deux nerfs laryngés inférieurs pourrait expliquer la plus grande fragilité du nerf laryngé gauche et en particulier les traumatismes du nerf en cas de tumeurs pulmonaires ou en cas de chirurgie de l’hémithorax gauche.

Le NLI pénètre dans le larynx juste en arrière de l’articulation cricothyroïdienne.

Il s’agit du nerf moteur de tous les muscles intrinsèques du larynx à l’exception du CT.

1- Muscle thyroaryténoïdien :

Le muscle thyroaryténoïdien (TA) prend son origine au niveau de la partie basse de la face interne du cartilage thyroïde.

Il s’insère de l’autre côté sur la face latérale du cartilage aryténoïde depuis le processus vocal jusqu’au processus musculaire.

Il est innervé par le NLI.

En se contractant, il raccourcit le corps de la corde vocale en l’épaississant.

Au total, il contribue à augmenter la raideur de la corde et à augmenter l’adduction, en particulier de la portion membraneuse de la corde.

Il semble que la plupart des fibres aient une orientation globalement parallèle au bord libre.

Il est divisé en deux chefs musculaires. Le plus interne ou compartiment médial appelé « vocalis » serait plus riche en fibre musculaires « lentes ».

Le compartiment externe est appelé thyroaryténoïdien latéral et serait plus riche en fibres « rapides » et de ce fait serait plus impliqué dans le phénomène d’adduction tandis que le vocalis serait plus impliqué dans le réglage de la tension des fibres pendant la phonation.

2- Muscle cricoaryténoïdien latéral :

Le muscle cricoaryténoïdien latéral (CAL) prend son origine au niveau du bord supérieur de la face latérale de l’anneau cricoïdien et s’insère sur la face latérale de l’apophyse musculaire de l’aryténoïde.

Il est innervé par le NLI.

Il est responsable d’une rotation en dehors de l’apophyse musculaire et donc d’une rotation en dedans de l’extrémité antérieure de l’apophyse vocale.

C’est un muscle adducteur qui abaisse, allonge et affine la corde vocale.

Toutes les couches sont ainsi raidies et le bord libre de la corde prend une forme plus triangulaire.

3- Muscle interaryténoïdien :

Le muscle interaryténoïdien (IA) est constitué de fibres transverses et de fibres obliques.

Les fibres transverses prennent leur origine et s’insèrent au niveau du flanc interne des cartilages aryténoïdes.

Les fibres obliques partent de la base d’un aryténoïde et s’insèrent près du sommet de l’aryténoïde controlatéral.

Il est innervé par le NLI mais pourrait recevoir quelques fibres motrices du NLS.

Il est plus particulièrement responsable de l’adduction de la partie cartilagineuse des cordes vocales.

Il est donc particulièrement important pour la fermeture de la partie postérieure de la glotte.

Il a relativement peu d’effets sur la tension de la corde vocale elle-même.

4- Muscle cricoaryténoïdien postérieur :

Le muscle cricoaryténoïdien postérieur (CAP) prend son origine sur une large zone de la surface postérieure du chaton cricoïdien.

Il s’insère sur la face postérieure de l’apophyse musculaire de l’aryténoïde.

Il reçoit son innervation motrice du NLI.

Son rôle est l’abduction des cordes vocales.

Il est responsable de leur élévation et de leur allongement du fait d’une rotation du cartilage aryténoïde latéralement et vers l’arrière.

Son action augmente la tension de toutes les couches de la corde.

5- Muscle cricothyroïdien :

Le muscle cricothyroïdien prend son origine sur la portion antérieure et latérale de l’anneau cricoïdien.

Il comprend deux parties : la pars oblica s’insère sur la moitié postérieure de la face interne de l’aile thyroïdienne tandis que la pars recta va directement s’insérer sur le bord inférieur du cartilage thyroïde.

Sa contraction, sous le contrôle du nerf laryngé supérieur, est responsable d’un abaissement, d’une élongation et d’une mise en tension de la corde vocale.

Cette contraction contribue à l’adduction des cordes vocales en position paramédiane ainsi qu’à une augmentation simultanée de la tension longitudinale de toutes les couches.

Le muscle cricothyroïdien rend ainsi plus fin le bord libre de la corde vocale.

B - MUSCLES EXTRINSÈQUES :

Il s’agit d’un ensemble de lanières qui maintiennent la position du larynx dans le cou pour permettre une bonne efficacité de l’action des muscles endolaryngés intrinsèques.

1- Muscle sous-hyoïdiens :

Les muscles sous-hyoïdiens comprennent le thyrohyoïdien, le sternothyroïdien, le sterno-cléido-hyoïdien et l’omohyoïdien.

L’innervation motrice de tous les muscles sous-hyoïdiens est due aux branches descendantes de l’hypoglosse (XIIe nerf crânien).

– Le thyrohyoïdien prend naissance sur la crête oblique du cartilage thyroïde et sur le bord inférieur de la grande corne de l’os hyoïde.

Sa contraction rapproche l’os hyoïde et le cartilage thyroïde surtout en avant.

– Le sternothyroïdien prend naissance sur le bord postérieur du manubrium sternal et s’insère en haut sur la crête oblique.

Sa contraction abaisse le cartilage thyroïde.

– Le sterno-cléido-hyoïdien prend naissance au niveau de la clavicule et de la face postérieure du manubrium sternal.

Il s’insère en haut au niveau du bord inférieur du corps de l’os hyoïde.

Sa contraction abaisse l’os hyoïde.

– L’omohyoïdien prolonge en dehors le précédent.

Il s’insère en bas sur le bord supérieur de l’omoplate.

Son action est également d’abaisser l’os hyoïde.

2- Muscle sus-hyoïdiens :

Les muscles sus-hyoïdiens comprennent le digastrique, le mylohyoïdien, le géniohyoïdien et le stylohyoïdien.

– Le ventre postérieur du digastrique prend son origine sur l’apophyse mastoïde et s’insère sur le tendon intermédiaire de l’os hyoïde.

Le ventre antérieur prend naissance au niveau du bord inférieur de la mandibule près de la symphyse.

La contraction du ventre postérieur (sous le contrôle du nerf facial, VIIe paire crânienne) élève l’os hyoïde vers l’arrière, la contraction du ventre antérieur (sous le contrôle du nerf trijumeau, Ve paire crânienne) l’élève au contraire vers l’avant.

– Le mylohyoïdien prend son origine au niveau de la face interne de la branche horizontale de la mandibule et s’insère sur un raphé médian avec les fibres controlatérales.

Sa contraction élève l’os hyoïde et l’attire en avant.

– Le géniohyoïdien prend son origine au niveau de l’épine mentale de la mandibule et s’insère sur la face antérieure du corps de l’os hyoïde.

Son action est identique à celle du précédent.

– Le stylohyoïdien prend son origine au niveau de l’apophyse styloïde et s’insère au niveau du corps de l’os hyoïde.

Son action élève l’os hyoïde et l’attire en arrière.

On voit qu’une coordination précise entre tous ces muscles est nécessaire pour un positionnement précis du larynx dans le cou.

C - CORDE VOCALE :

La corde vocale, également appelée pli vocal selon la nomenclature internationale (vocal fold en anglais) correspond donc au muscle thyroaryténoïdien, à son tissu fibreux de recouvrement et à la muqueuse en regard.

Il s’agit d’une structure particulière dite « feuilletée » qui n’existe en réalité qu’au niveau de la partie dite « ligamentaire » de la corde.

On peut décrire la muqueuse, l’espace décollable de Reinke et le ligament vocal qui recouvre le muscle vocal thyroaryténoïdien.

Le plan décollable est d’une importance cruciale aussi bien pour la compréhension de la physiologie que pour celle des pathologies vocales. Cette description a été affinée par Hirano.

Les structures sous-muqueuses spécifiques de la corde vocale sont appelées lamina propria.

La différenciation en plusieurs couches aux caractéristiques vibratoires différentes est donc plus progressive que ne le montrait l’anatomie classique.

Le bord libre vibratoire de la corde vocale est un épithélium malpighien.

Contrairement à la plus grande partie du larynx qui est de type respiratoire, pseudostratifié et contenant des glandes responsables de la sécrétion muqueuse, le bord libre vibrant est recouvert d’un épithélium stratifié de type malpighien, mieux adapté aux contraintes mécaniques de vibration et de contact que le précédent.

La couche superficielle de la lamina propria qui correspond à l’espace de Reinke est composée de rares fibres d’élastine noyées dans de la substance fondamentale qui contient très peu de fibroblastes.

À l’inverse, les couches profondes de la lamina propria contiennent de nombreux fibroblastes et sont riches en fibres de collagène, la partie la plus profonde de la lamina propria est le ligament vocal qui recouvre directement le muscle vocal.

Le muscle vocal (vocalis) est le compartiment médial du thyroaryténoïdien.

En avant, près de l’insertion de la corde vocale sur l’angle rentrant du cartilage thyroïde, existe un épaississement de la couche intermédiaire de la lamina propria, formant une petite masse ovale appelée macula flava.

Cette structure est composée d’un stroma, de fibroblastes et de fibres élastiques.

Plus en avant encore, cette couche intermédiaire s’épaissit et se noie dans le ligament de Broyles qui amarre la corde vocale au cartilage thyroïde.

En arrière, un peu en avant de l’apophyse vocale se trouve la macula flava postérieure.

Ces macula flava jouent certainement un rôle d’amortisseur protégeant les cordes vocales des effets mécaniques ou vibratoires résultant de l’interaction entre la vibration des cordes et les structures rigides non vibrantes du larynx.

La corde vocale est dépourvue au niveau de son bord libre de glande qui pourrait interférer avec l’ondulation muqueuse.

La lubrification des cordes est assurée par du mucus sécrété par des glandes acineuses situées en dehors du bord libre de la corde vocale elle-même.

De même, les vaisseaux sont pour la plupart parallèles au bord libre de la corde et orientés d’avant en arrière.

Même les fibres d’élastine et de collagène sont approximativement orientées parallèlement au bord libre de la corde.

Il existerait des microcrêtes à la surface de l’épithélium qui auraient pour rôle de faciliter la distribution du mucus et la conservation de la lubrification.

La membrane basale par laquelle l’épithélium de revêtement est au contact de la couche superficielle de la lamina propria est également particulière.

Elle est feuilletée et chimiquement complexe.

Elle donne naissance à des boucles de collagène de type VII. Dans ces boucles s’insinuent les fibres longues de collagène de type III qui sont dans les couches superficielles de la lamina propria.

Au niveau de la partie postérieure du larynx, la muqueuse recouvre directement le cartilage de l’apophyse vocale sans posséder cette structure vibrante si particulière.

Dans les circonstances normales, seule la partie antérieure est donc réellement responsable de la qualité de la vibration vocale.

De même, les bandes ventriculaires n’ont normalement pas de contact entre elles pendant la parole ou pendant le chant.

Leur rôle n’est cependant vraisemblablement pas nul et elles interviennent sans doute dans la résistance du tractus vocal supraglottique de même qu’en tant que facteurs de résonance.

En pathologie, dans le cadre du forçage vocal en particulier, on peut observer des hypertonies des bandes ventriculaires en phonation, voire un accolement en phonation responsable d’une voix rauque (voix des bandes).

Les muscles intrinsèques sont des muscles squelettiques.

On sait que les muscles squelettiques sont composés principalement de trois types de fibres.

Les fibres de type I sont très résistantes à la fatigue mais se contractent lentement.

Les fibres de type IIa se contractent rapidement, mais sont également résistantes.

Les fibre de type IIb se contractent très vite mais en revanche se fatiguent vite.

Les muscles laryngés contiennent plus de fibres de type IIa que les autres muscles.

Les muscles laryngés en général semblent avoir une répartition des fibres qui permet à la fois une contraction rapide et une bonne résistance à la fatigue.

Le muscle thyroaryténoïden et le muscle cricothyroïdien sont particulièrement spécialisés dans la contraction rapide.

De plus, de nombreuses unités motrices laryngées semblent avoir une innervation multiple.

Au niveau du larynx, les unités motrices sont constituées de 20 à 30 fibres chacune, comme les muscles oculaires ou les muscles de la mimique.

Dans le muscle thyroaryténoïdien, 70 à 80 % des fibres musculaires ont deux plaques motrices ou plus.

Au niveau du cricothyroïdien et du muscle cricoaryténoïdien latéral, seuls 20 % des fibres ont des plaques motrices multiples et pour le muscle cricoaryténoïdien postérieur, seulement 5 %

Vibration vocale :

Les théories et modèles actuels dérivent tous plus ou moins de la théorie myoélastique de Ewald (1898) tandis que la théorie neurochronaxique de Husson est abandonnée.

Dans un premier temps, les cordes vocales doivent être correctement positionnées de part et d’autre de la ligne médiane (position fermée préphonatoire) avec une tension appropriée.

Elles opposent ainsi une certaine résistance à l’écoulement de l’air.

La vibration commence avec la compression de l’air sous-glottique sous l’action des muscles expiratoires.

Lorsque la pression de l’air sous les cordes vocales dépasse le seuil de cette résistance, le mécanisme cyclique de la vibration se met en route : l’air peut s’échapper à travers les cordes, ce qui fait diminuer la pression sous-glottique.

Dès lors, les cordes se referment à la fois sous l’effet de leur élasticité propre et grâce à l’effet Bernoulli.

Lorsque les cordes vocales sont refermées, le processus peut recommencer.

La vibration des cordes vocales correspond à la résolution du conflit élastique entre la pression de l’air et la force de fermeture des cordes.

La production du son correspond donc à la transformation d’un mouvement continu (l’expiration active et la mise en position phonatoire des cordes vocales) en un phénomène périodique.

Le mécanisme de base correspond à la résolution du conflit de forces entre les forces de fermeture des cordes vocales (contraction musculaire, élasticité) et les forces qui tendent à les écarter (pression sous-glottique).

A - CONCEPTS PHYSIQUES ÉLÉMENTAIRES :

L’oscillation des cordes vocales fait souvent intervenir la notion de système à masse et à ressort (en anglais mass spring models).

Il s’agit de systèmes oscillants c’est-à-dire passant alternativement mais progressivement d’un état à un autre. Un exemple intuitif est celui d’un pendule, c’est-à-dire d’un corps inerte suspendu à un fil.

Après une impulsion initiale, le pendule se met à osciller puis il va progressivement s’arrêter lorsque les forces de frottement auront épuisé le capital d’énergie fourni par l’impulsion initiale.

La corde de guitare oscille selon un mécanisme voisin.

Ici ce n’est plus l’extrémité du système qui oscille mais au contraire sa partie médiane puisque les deux extrémités sont fixées.

Une autre manière d’en rendre compte sur le plan physique (modéliser) est encore d’imaginer une masse m suspendue à un ressort dont la raideur est marquée k.

Dans un tel système, la fréquence d’oscillation est donnée par l’équation où k correspond à la raideur du ressort et m à la masse vibrante.

On comprend que si la masse augmente, la fréquence d’oscillation est plus lente (l’observation en clinique vocale est quotidienne : en cas d’oedème de Reinke avec alourdissement de la corde, la voix est plus grave).

À l’inverse, la fréquence augmente (vibration plus rapide) si la tension du ressort augmente.

Il faut noter que la fréquence de vibration n’est pas influencée par l’énergie qui est introduite dans le système.

Intuitivement, on comprend que la corde de guitare fournit la même note quelle que soit l’énergie avec laquelle elle est mise en vibration par le doigt.

Ce type d’oscillateur est appelé oscillateur harmonique.

Le recueil de l’oscillation est un signal sinusoïdal c’est-à-dire défini par l’équation sinus-cosinus, etc.

Équation 1

Fo = 1/2∏ √(k/m) 

Avec k : tension, m : masse

On comprend qu’il est nécessaire d’entretenir l’oscillation en introduisant dans le système vibrant de l’énergie au fur et à mesure que le système en perd.

Par exemple, lorsqu’un enfant est sur une balançoire, le parent qui le pousse donne à chaque cycle une poussée correspondant approximativement à l’énergie perdue du fait du frottement de la balançoire (corde, etc).

Pour ne pas perturber le cycle sinusoïdal, cet ajout d’énergie doit être extrêmement bien dosé et correspondre exactement à l’énergie perdue.

On dit qu’il s’agit d’un oscillateur entretenu.

L’effet Bernoulli correspond à un autre phénomène bien connu en physique : en cas d’écoulement laminaire dans un tube, un liquide exerce une pression négative sur les parois du tube.

Il s’agit d’un effet de « rétroaspiration » ou encore plus simplement de « succion ».

L’effet Bernoulli est d’autant plus important que le flux est rapide (on sait que, à débit égal, plus le diamètre du tube est étroit, plus le flux est accéléré).

Une démonstration intuitive de l’effet Bernoulli peut être réalisée par chacun de nous avec une petite cuillère placée sous un robinet d’eau.

Lorsque le liquide coule sur la paroi externe de la cuillère, on observe une sorte d’attraction de la cuillère vers le flux qui correspond bien à l’effet de « succion ».

B - VIBRATION GLOTTIQUE :

C’est la vibration du bord libre de la corde vocale sous l’influence de l’air expiratoire (appelé ici air phonatoire).

Les éléments clés en sont d’une part les phénomènes de démarrage (notion de seuil phonatoire, c’est-à-dire de niveau minimum d’énergie pour que la vibration commence) et d’autre part les phénomènes d’autoentretien.

Dans tous les cas, la vibration laryngée est conçue ici sous l’angle de la théorie myoélastique qui fait de la vibration elle-même un phénomène passif dont le contrôle est obtenu par contrôle musculaire des forces mécaniques et aérodynamique de l’appareil vocal.

L’autoentretien de l’oscillation à partir de la mise en route a fait l’objet d’une très abondante littérature.

Le modèle le plus simple est le modèle dit à une masse qui fait référence aux mouvements observés au niveau du tiers moyen des cordes vocales.

Dans ce modèle, les cordes vocales sont ouvertes ou fermées ; il s’agit d’un oscillateur faiblement amorti et dont l’oscillation est mise en jeu par un petit ébranlement de départ.

L’oscillation démarre lorsque la pression sous-glottique donne l’impulsion pour le début de l’oscillation.

Lors de chaque cycle, l’ouverture glottique entraîne la compression de la masse musculaire c’est-à-dire du ressort du modèle à une masse.

Cette compression met en jeu son élasticité de façon non linéaire puisqu’elle augmente sa raideur et cette élasticité entraîne une force de rappel (recoil) qui provoque la fermeture glottique.

Par ailleurs, le passage de l’air à travers le plan glottique entraîne un effet Bernoulli au niveau du bord libre des cordes vocales et qui tend à les refermer.

Enfin l’asymétrie entre la pression sus- et sousglottique contribue à entretenir ce cycle : lorsque l’air a franchi le plan glottique et que le phénomène de Bernoulli a entraîné la fermeture des cordes, la pression immédiatement sus-glottique diminue du fait que l’air continue son chemin à travers le tractus vocal.

Pendant ce temps, la pression sous-glottique augmente à nouveau et le cycle peut se reproduire à la fois du fait de la « sur » pression sous-glottique et de la « dé » pression sus-glottique.

Il existe des relations entre la pression intraglottique, c’est-à-dire la pression observée au niveau des cordes vocales, et le débit d’air.

Lorsque la pression intraglottique est positive, les cordes vocales sont écartées et l’air passe, le débit augmente.

Lorsque les cordes se referment, la pression intraglottique baisse en raison de l’inertie de la colonne d’air et le débit d’air chute.

L’asymétrie nécessaire pour que la vibration se produise est donc une asymétrie de phase correspondant à l’inertie de la colonne d’air.

Les observations du mouvement des cordes vocales en cinématographie ultrarapide et plus simplement la stroboscopie ont révélé, au niveau des cordes vocales, des mouvements trop complexes pour que le modèle à une masse en rende compte complètement :

Il existe en réalité une ondulation de la muqueuse, une vague qui progresse de bas en haut.

La fermeture commence à la partie inférieure sous-glottique des cordes vocales et se propage vers le haut.

Il en résulte que le mouvement observable à la surface des cordes doit être schématisé avec deux oscillateurs en opposition de phase situés l’un au-dessus de l’autre (modèle à deux masses de Ishizaka et Flanagan).

Le mouvement d’ouverture/fermeture est ainsi complété par un mouvement vertical (composante verticale de la vibration).

En fait, le modèle le plus couramment utilisé est le modèle à trois masses, encore appelé body-cover model de Titze décrit initialement pour modéliser le réglage de la hauteur et qui complète le modèle à deux masses.

Sur le plan pratique, il en résulte que la forme de la corde vocale, son profil, son épaisseur sont d’une grande importance pour la mise en route et l’autoentretien de cette oscillation.

Lorsque les cordes vocales sont convergentes c’est-à-dire que la lèvre supérieure est fermée et la lèvre inférieure ouverte, la pression intraglottique augmente et tend à ouvrir les cordes vocales.

À l’inverse lorsque la lèvre inférieure est fermée et la lèvre supérieure ouverte, la glotte est dite divergente et la pression intraglottique diminue tendant à faire refermer les cordes vocales.

Certaines études, particulièrement dans des situations pathologiques, ont montré l’existence de modes vibratoires complexes dans lesquels la totalité de la corde vocale ne vibre pas de la même manière.

Cependant, ces degrés de liberté ne s’expriment qu’à la faveur par exemple d’asymétries ou d’anomalies plus ou moins importantes de la corde vocale ou de la muqueuse.

Des études plus récentes font état de modèles « continus » encore plus complexes permettant de reproduire avec fidélité la complexité des mouvements observés en clinique et particulièrement en pathologie.

C - NOTION DE SEUIL PHONATOIRE :

Le seuil de pression phonatoire serait, selon Titze, le « chaînon manquant » de notre connaissance de la physiologie des cordes vocales.

Le seuil à partir duquel les phénomènes cycliques de la vibration se produisent dépend de plusieurs facteurs :

– la raideur de la partie vibrante de la corde vocale ;

– sa viscosité ;

– l’épaisseur du bord libre ;

– la largeur de la fente glottique préphonatoire ;

– la différence de pression transglottique.

Ce seuil est donc plus élevé dans un certain nombre de circonstances.

On sait que l’élévation de la hauteur de la voix correspond à une élévation de la tension de la corde vocale.

On conçoit donc que le seuil de pression sous-glottique soit plus élevé. De même si la pression sus-glottique est élevée, la pression sous-glottique nécessaire est importante.

Enfin dans les cas de pathologie comme les nodules ou les polypes des cordes vocales, l’augmentation de la raideur de la muqueuse est responsable d’une augmentation du seuil de pression phonatoire.

Lorsqu’il existe une paralysie laryngée unilatérale en position latérale, la fente glottique préphonatoire est trop large et il est nécessaire d’augmenter la pression sous-glottique pour faire démarrer la vibration glottique.

En pratique, le seuil de pression phonatoire normal est de l’ordre de 2 à 4 hPa et la pression sous-glottique usuelle est typiquement de 7 hPa.

Cette pression est plus élevée dans les situations pathologiques.

Sa valeur est un indicateur assez précis du degré de forçage vocal.

Les moyens de modifier, de diminuer le seuil de pression phonatoire sont nombreux ; la diminution de la vélocité des tissus en général peut être obtenue par une amélioration de l’hydratation permettant de diminuer la viscosité des tissus.

La diminution de la vélocité de l’ondulation muqueuse est un autre moyen de diminuer le seuil de pression phonatoire.

Cette diminution peut être obtenue en diminuant la tension de surface (voix plus grave) ou encore en hydratant le mucus de surface.

La diminution de la largeur glottique préphonatoire peut être obtenue par une augmentation modérée de la fermeture des cordes vocales en augmentant un peu le serrage musculaire.

Dans le cadre des paralysies laryngées, c’est pour diminuer la fente glottique préphonatoire que sont réalisées les médialisations.

Enfin, il peut être utile d’augmenter l’épaisseur de la corde vocale par exemple en utilisant une voix plus grave ou, dans certains cas, en changeant de mécanisme vocal (lourd, léger).

Suite

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