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Neurologie
L’attention
Cours de Neurologie
 

 

L’attention :

L’attention est une fonction, ou une activité cérébrale, diversifiée, avec une composante positive de concentration ou de fixation sur une pensée, l’exécution d’une tâche ou de réponse à une stimulation sensorielle, pour laquelle le lobe préfrontal joue un rôle prééminent.

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S’ajoute une composante perceptive sélective de réception d’un message sensoriel, pour laquelle le colliculus, le pulvinar et le lobe pariétal sont les éléments de base.

Déterminer les caractères et les mécanismes de l’attention a préoccupé de longue date les neurologues et les psychologues.

Opposée à la distraction, reliée aux systèmes d’éveil puis considérée comme un filtrage de la surcharge d’informations entre systèmes sensoriels et perception, son substratum neurophysiologique s’est peu à peu précisé : rôle du noyau réticulaire du thalamus, intervention du cortex préfrontal, notion de réflexes d’orientation dont les voies sont le colliculus supérieur et le lobe pariétal postérieur, intervention des neurotransmetteurs, particulièrement la norépinéphrine et la dopamine.

Dès lors deux groupes de théories de l’attention se séparent : les théories causales et les théories de l’effet.

Les théories causales individualisent, parmi les mécanismes cérébraux, un réseau attentionnel. L’attention est dans ce cas un système distinct individualisable.

Les théories de l’effet considèrent l’attention comme un produit passif, non localisable, représentant du courant de pensée.

La théorie causale est habituellement préférée et suppose un processus modulaire et hiérarchisé comportant à la fois un niveau de vigilance (état d’alerte permanente, tonique ou intermittent, phasique) et la sélection d’une information (l’attention sélective).

À ces deux systèmes s’ajoute un troisième module, le système superviseur, de commande.

Au total, l’attention assure la flexibilité du comportement en fonction d’une part de la recherche cohérente d’un but (c’est l’intentionnalité), d’autre part de la réaction à une modification soudaine de l’environnement. De sorte que l’attention n’est pas une opération mentale unitaire.

Elle s’intègre d’une part dans un ensemble de processus attentionnels nécessaires au traitement de l’information dans la « focalisation » de l’attention, d’autre part dans un véritable système attentionnel comportant, outre la focalisation sélective, les ressources attentionnelles mobilisées par la concentration, le contrôle de l’activité mentale impliqué dans la conscience, l’attention soutenue adaptant les variations à la vigilance.

Sur ce schéma se branchent les facteurs structuraux (c’est-à-dire les réseaux attentionnels) et les facteurs énergétiques (les systèmes neurochimiques).

De plus, s’ajoutent des formes variées d’attention : dimensions qualitative (le tri d’une information parmi d’autres), quantitative (concentration allant au maximum à l’ignorance de toute autre information, dynamique soumise à diverses fluctuations).

Dans un autre sens s’opposent l’attention focalisée sur une source d’informations unique et l’attention divisée par des stimulations multiples et simultanées ou même diffuse.

L’attention partagée pose la question des limites de la capacité d’attention, base de ce qui sera la théorie des ressources attentionnelles.

Réseaux attentionnels :

A - ARRIVÉE DES MESSAGES : SÉLECTION PRÉCOCE OU TARDIVE EN MATIÈRE D’ATTENTION SÉLECTIVE

L’attention, processus éminemment sélectif qui l’oppose à la distraction, suppose l’arrivée au cortex cognitif, ou le choix par le cortex cognitif, d’un message privilégié parmi les innombrables et permanentes informations et stimulations qui parviennent aux organes des sens depuis l’environnement.

Une question, à laquelle pour l’instant il n’est qu’imparfaitement répondu, est de savoir si la sélection du message et l’élimination des messages parasites se fait d’emblée et précocement (filtrage précoce) ou si cette discrimination ne se fait que lorsque le cortex cognitif a analysé le contenu et la signification des diverses stimulations, rejetant celles qui ne sont pas souhaitées et concentrant l’attention sur un seul stimulus.

Les études neurophysiologiques sont en faveur d’une attention sélective précoce en matière d’audition.

Aucune conclusion définitive n’est établie en matière de vision.

L’attention sélective répond à des caractéristiques temporelles étudiées par les techniques des potentiels évoqués et de champs magnétiques, recueillis en surface du crâne et générés par des courants ioniques neuronaux lors de l’activité synaptique.

Ainsi sont produits des potentiels et des champs magnétiques reliés aux événements.

L’exemple de l’attention sélective est celui de la « Cocktail party » où l’attention se focalise sur une conversation en essayant de ne pas entendre les autres conversations et les autres bruits.

L’atténuation est-elle précoce (avant l’analyse de leur contenu sémantique) ou tardive (lorsque les messages non souhaités ont été analysés avant d’être rejetés) ?

Les tests d’écoute dichotique font apparaître un potentiel négatif, N1, environ 100 ms après le stimulus.

Ce potentiel N1 est précédé d’un potentiel négatif précoce Nd (negative difference) qui est d’origine différente de N100.

Le potentiel Nd témoignerait de l’activation d’un composant endogène cortical spécifique de l’attention (processing negativity).

En outre, un mécanisme de gain augmente l’amplitude du potentiel N100 situé dans le cortex auditif supratemporal.

On tend à penser que la sélection auditive est précoce et se situe dans le cortex temporal.

La preuve s’en trouve dans un potentiel positif très précoce, 20 à 50 ms après le stimulus.

Ce potentiel P20-50 attentionnel correspond à une activité analogue M20-50 dans le champ magnétique du cortex auditif.

Ces résultats sont donc en faveur d’une sélection précoce corticale en matière d’attention auditive.

Le tronc cérébral ne joue aucun rôle.

Seule intervient une modulation thalamique en plus du contrôle cortical.

Le cortex temporal rejette les stimuli importuns, ce dont témoigne une composante négative (mismatch negativity) survenant avec une latence de 150 à 200 ms.

Le composant négatif disparaît lorsque l’attention est focalisée.

L’attention sélective visuelle a été l’objet de discussions identiques quant à une sélection précoce ou tardive, après la perception.

Il ne paraît pas exister de réponse définitive. Les stimuli spatiaux (et non les autres, par exemple colorés) donnent naissance à des potentiels dépendant de l’attention.

Un potentiel positif P1 naît entre 70 et 90 ms dans le cortex occipital dans l’aire préstriée, ce que confirme la caméra à positons.

Il est suivi de deux potentiels négatifs, N1, de localisation occipitopariétale, et N2.

Enfin, un potentiel plus précoce de 50-60 ms provient d’un générateur situé dans le cortex strié primaire dans la scissure calcarine.

Les stimuli non spatiaux correspondent à des composants tardifs à longue latence de l’ordre de 150 à 350 ms.

Il est possible que P1 ait un rôle dans la focalisation de l’attention tandis que N1 agirait plutôt en supprimant les informations parasites.

Les influx provenant des aires visuelles, surtout V4, vont vers le cortex temporal inférieur.

L’aire V4 a un rôle essentiel dans l’attention pour l’identification des objets.

Elle reçoit des influx non seulement des autres aires visuelles mais de diverses zones corticales.

Elle a des connexions directes avec le cortex pariétal postérieur.

Les neurones de l’aire V4 ont un rôle particulier dans la modulation de l’attention.

Les enregistrements unicellulaires montrent un gain lorsqu’un seul objet est présenté mais une atténuation en présence de distracteurs.

B - STRUCTURES DU SYSTÈME ATTENTIONNEL :

Organisées en réseau, elles se ramènent à trois zones principales dont dépendent :

– l’intégration des messages sensoriels et la réaction d’orientation ;

– les réseaux exécutifs de concentration ;

– le système activateur, réseau d’alerte et de vigilance.

1- Interprétation des messages sensoriels et réaction d’orientation :

Plusieurs aires anatomiques sont impliquées. Le circuit comporte :

– le lobe pariétal postérieur qui désengage l’attention de son point de fixation en cours ;

– le colliculus supérieur qui, contrôlé par le cortex pariétal, déplace l’attention, précédemment désengagée, sur une cible ;

– le pulvinar qui limite le stimulus à la cible.

* Lobe pariétal postérieur :

Le lobe pariétal postérieur joue un grand rôle dans le système attentionnel.

L’effet le plus net de sa lésion est l’incapacité à se dégager d’un foyer d’attention vers une cible du côté opposé.

Cet effet est dû à la fois à une difficulté de déplacement attentionnel vers le côté opposé et aussi à une hyperattention ipsilatérale.

De plus, il existe une asymétrie hémisphérique.

L’hémisphère droit est dominant pour l’attention spatiale et contrôle l’attention des deux côtés de l’espace, tandis que l’hémisphère gauche ne contrôle que le champ visuel du côté opposé, ce qui est vérifié par la caméra à positons.

L’hémisphère droit serait en outre influencé par l’aspect global des figures, le gauche par les détails.

Dans des épreuves comportant de grandes lettres composées de petites lettres, lors d’une lésion de l’hémisphère droit, le patient voit les petites lettres mais pas l’organisation globale.

L’inverse se produit en cas de lésion de l’hémisphère gauche.

Au total, le lobe pariétal a pour effet principal de désengager l’attention de son point d’attraction afin de pouvoir l’attirer du côté opposé.

En outre, une lésion pariétale augmente la latence des saccades du côté opposé, aussi bien volontaires que réflexes.

* Colliculus supérieur :

De très nombreuses informations sensorielles proviennent de l’environnement et convergent vers certaines zones de neurones.

Une des zones les plus exemplaires est le colliculus supérieur dont les couches profondes sont le lieu d’une grande concentration de neurones multisensoriels : visuels, auditifs et somatosensoriels.

Le colliculus supérieur est fait d’une organisation laminaire en sept couches avec des champs récepteurs spatiaux augmentant ou inhibant les réponses réciproques.

Dans le temps, les stimulations multisensorielles ont des latences différentes : 6 à 25 ms pour les auditives, 12 à 30 ms pour les somatosensorielles, 40 à 120 ms pour les visuelles, avec cependant des interférences.

De plus les stimulations multisensorielles ne sont pas seulement additives, mais multiplicatives.

L’intégration multisensorielle dans le colliculus supérieur dépend directement du cortex.

Le cortex unimodal influence la réponse aux stimuli.

Aucune réponse ne se produit si le cortex est désactivé.

Les projections venues du cortex convergeant sur le colliculus supérieur proviennent essentiellement de deux régions : l’aire visuelle latérale suprasylvienne qui entoure le sillon suprasylvien ; le sillon antérieur ectosylvien, région polysensorielle divisée en trois zones : somatosensorielle, auditive, visuelle.

Ces zones corticotectales ont une influence primordiale sur les couches profondes du colliculus supérieur.

Curieusement cet effet se limite au cortex unimodal.

En contraste, le cortex multimodal ne répond pas à ce type d’organisation et les voies, liées à la cognition, seraient différentes, en parallèle.

Les neurones du colliculus supérieur, sur lequel convergent les projections corticales unimodales, projettent sur le tronc cérébral et la moelle épinière par le faisceau tectoréticulospinal croisé qui présidera aux comportements d’orientation de l’attention.

Ainsi, le cortex unimodal utilise le colliculus supérieur comme un substrat pour les associations multisensorielles.

D’autre part le colliculus reçoit divers messages ne provenant pas du cortex mais ne peut les intégrer sans l’influence du cortex.

Son effet est de déplacer l’attention, antérieurement désengagée par le cortex pariétal postérieur, sur une cible.

* Pulvinar :

Il intervient directement dans l’attention sélective.

Le thalamus est directement connecté au colliculus supérieur et au cortex pariétal postérieur.

Dans le pulvinar prennent leur départ des projections vers les aires corticales visuelles.

Le rôle du pulvinar est prouvé par des enregistrements unitaires de neurones lors de stimulations visuelles, par les micro-injections d’agonistes de l’acide gammaaminobutyrique (GABA) qui altèrent l’attention controlatérale, tandis que les antagonistes du GABA facilitent ce déplacement de l’attention.

Les lésions du thalamus postérieur entraînent une lenteur des réponses aux stimuli visuels du côté opposé.

La caméra à positons scan montre une augmentation du débit sanguin dans le thalamus controlatéral lors de taches complexes de discrimination visuelle de couleur, de taille ou de vitesse de déplacement.

Le pulvinar est organisé en colonnes dans lesquelles le noyau réticulaire, projetant sur les cellules principales du thalamus, a un effet inhibiteur sur elles.

Ainsi, un véritable circuit thalamique dans le pulvinar aurait un effet sélectif sur l’attention, augmentant le passage dans certaines colonnes par rapport aux voisines.

Il pourrait ainsi se produire un effet de « porte », réduisant les stimulations distractives.

2- Réseaux exécutifs de concentration :

Les réseaux exécutifs de concentration, de fixation de l’attention se situent essentiellement dans le lobe frontal, notamment dans le gyrus cingulaire antérieur particulièrement activé, comme le prouve l’augmentation du débit sanguin local, lors des opérations de détection de cible et de choix visuel.

La structure interne du gyrus cingulaire antérieur est faite de bandes alternées en étroite connexion avec d’une part le lobe pariétal postérieur, d’autre part le cortex frontal dorsolatéral.

Donc le gyrus est une zone de connexion entre le lobe pariétal postérieur, intervenant dans l’attention spatiale, et le cortex frontal latéral, présidant à la composante sémantique de l’attention.

Par ce biais, un contrôle volontaire est exercé aussi bien sur la fixation d’un objet, sur l’audition d’un bruit, sur une lecture, que sur une réflexion, un raisonnement, une pensée, la résolution d’un problème.

Ainsi l’attention ne peut être dissociée d’un contrôle volontaire.

Une dissociation apparaît dans certaines conditions : lors du rêve où les événements ne peuvent être contrôlés, lors de lésions du gyrus où les patients ont l’impression que quelqu’un d’autre détermine leurs mouvements ou leurs pensées.

Enfin, il est à noter que le gyrus cingulaire antérieur reçoit un important contingent dopaminergique des ganglions de la base, ce qui rend compte des difficultés attentionnelles dans la maladie de Parkinson et aussi dans la schizophrénie.

Le lobe frontal est impliqué dans la génération des saccades oculaires endogènes.

Sa lésion entraîne une augmentation de leur latence.

De plus, il envoie des projections à effet inhibiteur dans le tronc cérébral et sa lésion crée une désinhibition, donc une diminution de latence des saccades réflexes à un signal extérieur.

Une lésion frontale entraîne donc une cascade d’événements anormaux : défaut de production de saccades oculaires volontaires vers un signal controlatéral dans le champ visuel, désinhibition du colliculus supérieur ipsilatéral entraînant des saccades accélérées vers le champ visuel hétérolatéral et une réduction des actions antisaccades.

Le cortex préfrontal joue également un rôle dans le maintien de la préparation de l’attention dans le contrôle de l’attention spatiale.

Il envoie des projections au lobe pariétal postérieur et, comme le montrent les expérimentations animales de réponses oculaires retardées (après un bref signal précurseur et un enregistrement monocellulaire), il stocke le signal préliminaire qui est l’objet d’un codage spatial.

Puis, il transmet l’information à une zone homologue du lobe pariétal postérieur, cela dans deux processus, l’un tonique et prolongé de maintien de préparation à l’attention, l’autre tonique et bref de sélection d’une cible.

3- Système activateur, réseau d’alerte et de vigilance :

Le système réticulé activateur ascendant, à la base de l’éveil, joue un rôle important dans les performances de l’attention.

Il comporte de nombreux noyaux envoyant des projections.

Les noyaux pontopédonculaires contiennent des neurones cholinergiques projetant au cortex préfrontal et au thalamus.

Le locus coeruleus est noradrénergique et projette vers le cerveau antérieur.

Les noyaux du raphé sont sérotoninergiques.

À ces éléments s’ajoutent les projections dopaminergiques.

La distribution est asymétrique, notamment pour le pulvinar qui contient plus de noradrénaline du côté gauche.

Les projections coeruléocorticales ont un rôle primordial dans l’éveil et l’attention.

Elles se terminent dans le néocortex et dans l’hippocampe.

La déplétion coeruléocorticale expérimentale provoque chez les rats des troubles importants de l’attention.

Il devient distrait par le moindre bruit, et aussi lors des modifications de temps de stimuli.

Chez des humains volontaires, la clonidine, qui diminue la noradrénaline, a un effet défavorable sur l’attention.

Le système dopaminergique, ascendant mésolimbique, intervient plutôt par son effet sur la motivation et l’énergétisation du comportement.

Sa déplétion chez le rat entraîne un retard du temps de réaction.

La dopamine a un effet sur le temps de préparation motrice. Le système sérotoninergique ascendant est moins bien connu, bien que sa déplétion améliore les performances.

Le système cholinergique ascendant, mieux étudié, joue un rôle important dans l’attention comme le montre l’effet de certains produits (anticholinestérasiques, nicotine) dans les troubles attentionnels de la maladie d’Alzheimer.

C - NEUROCHIMIE DE L’ATTENTION :

Les notions précédentes permettent d’établir un schéma neurochimique de l’attention.

1- Système dopaminergique :

L’innervation dopaminergique du cortex préfrontal fut démontrée il y a 20 ans chez les rongeurs et, plus récemment, chez les primates et les parkinsoniens.

Des expériences chez des sujets âgés normaux ont établi le rôle de l’innervation dopaminergique dans les tâches attentionnelles.

Le système méso-cortico-limbique, qui tire son origine de l’aire tegmentale ventrale du mésencéphale, projette par sa branche mésolimbique sur le système limbique et par sa branche mésocorticale sur le cortex préfrontal.

Ainsi, le système dopaminergique méso-cortico-limbique a un rôle régulateur, assurant le fonctionnement optimal des systèmes exécutifs sur lesquels il projette.

Lors d’un stimulus, la formation réticulée activatrice active l’ensemble des neurones dopaminergiques.

Parallèlement, les systèmes exécutifs modulent l’activation des voies dopaminergiques dont le fonctionnement est ajusté pour une réponse comportementale adaptée.

2- Système cholinergique :

Les lésions du noyau basal de Meynert chez les rongeurs entraînent une altération des capacités discriminatives.

Chez le primate de telles lésions entraînent des modifications comportementales dans la prise de décision, montrant que l’acétylcholine pourrait jouer un rôle dans les processus attentionnels.

Chez l’homme enfin, la scopolamine induit des troubles majeurs de l’attention soutenue.

3- Système noradrénergique :

Les lésions du locus coeruleus chez le rat montrent que le système noradrénergique joue un rôle dans les phases d’apprentissage des comportements par défaut de discrimination visuelle.

Le système noradrénergique, par l’intermédiaire du locus coeruleus et de l’innervation de l’hippocampe de l’amygdale et du cortex, contribuerait donc à préserver la sélectivité attentionnelle.

4- Système sérotoninergique :

La lésion du système sérotoninergique chez le rat est suivie d’une amélioration des performances aux tests de discrimination sensorielle (Jacobs, 1992).

D - MODÈLES DE RÉSEAUX ATTENTIONNELS :

Il n’est pas simple d’établir une relation précise entre les mécanismes attentionnels et l’architecture cérébrale.

Les différentes aires impliquées jouent un rôle spécifique mais les différents sites cérébraux impliqués dans le traitement attentionnel forment un « réseau attentionnel ».

Différents modèles ont été proposés depuis, en particulier ceux de Rafal, Verfaellie et Laberge.

1- Modèle de Rafal :

Une distinction est introduite entre attention endogène (délibérée) et attention exogène (capturée par un stimulus externe).

Il propose trois réseaux cérébraux attentionnels correspondant aux notions précédemment exposées : un réseau antérieur, impliquant les régions préfrontales responsables des orientations délibérées de l’attention ; un réseau postérieur, intégrant la région pariétale postérieure et les noyaux gris centraux, responsable des orientations automatiques de l’attention ; un réseau éveillant, latéralisé à l’hémisphère droit contribuant aux réactions d’éveil généralisé.

Dans ce modèle, l’orientation de l’attention est sous la dépendance des systèmes attentionnels postérieurs, alors que l’expérience consciente dépend de l’activité des réseaux attentionnels antérieurs.

2- Modèle de Verfaellie :

L’expression d’attention est réservée aux processus mis en jeu pour rehausser le degré de traitement d’une information présentée dans une région spatiale particulière.

Le terme d’« intention » caractérise les processus mis en jeu dans la préparation à l’action.

« Intention » et « attention » ne reposent pas sur les mêmes aires cérébrales : le réseau postérieur est attentionnel et le réseau antérieur est intentionnel.

Par ailleurs, les processus sont latéralisés : « intention » est frontale et hémisphérique gauche ; « attention » est postérieure et hémisphérique droite.

Des interactions s’installent entre les divers systèmes d’éveil et aboutissent à une optimisation des effets directs ou indirects sur l’attention.

3- Modèle de Laberge :

Dans ce modèle, beaucoup plus complexe, de nombreuses structures sont concernées.

Les tubercules quadrijumeaux et le thalamus (notamment le pulvinar) sont responsables de l’orientation de l’attention.

Le thalamus, par l’intermédiaire de nombreuses boucles cortico-thalamo-corticales, permet le maintien des traitements en cours et la modulation de signaux, sous contrôle des influences préfrontales.

Les projections corticales vers le cortex pariétal permettent d’exprimer de manière sélective l’attention dans les régions concernées par l’identification des cibles.

Ainsi, ce modèle de réseau reconnaît trois grands sites indépendants : les sites corticaux qui expriment l’attention (cortex pariétal postérieur) ; les sites qui modulent l’attention (tubercules quadrijumeaux et thalamus) ; les sites qui contrôlent la réalisation attentionnelle (cortex préfrontal).

Modèles de neuropsychologie cognitive de l’attention :

Un sujet devant un stimulus passe par plusieurs étapes :

– une étape stationnaire lors de laquelle la représentation interne qu’il se fait de l’environnement correspond aux variables de ce dernier ;

– en cas de changement, le stimulus apparaît dans l’environnement, un décalage (mismatch) se produit entre l’environnement et la représentation interne que se fait le sujet.

L’attention est captée d’où orientation, détection ;

– puis reconstruction, la représentation de l’environnement. Plusieurs théories se sont succédées pour rendre compte des processus de l’attention :

– les théories du filtrage sont conçues de façons diverses :

– la théorie du filtre de Broadbent soutient la notion d’un filtre qui ne laisse passer qu’une partie des entrées ;

– la théorie de l’atténuateur de Treisman est plus nuancée.

Elle remplace le « tout ou rien » de la théorie précédente par une simple atténuation des entrées. Un stimulus, pour être reconnu, doit activer une sorte de dictionnaire interne ;

– une théorie du filtre tardif estime que l’attention n’intervient qu’au-delà du traitement sémantique, en sélectionnant les stimuli les plus importants ;

– la théorie du filtre mouvant de Norman tente de réconcilier de façon un peu artificielle les hypothèses précédentes en imaginant des traitements en parallèle à chaque étape ;

– les théories de ressources : elles se basent sur les épreuves de deux tâches simultanées (calcul et mouvement de la main par exemple) dont les performances évoluent en sens inverse.

Les performances sont en effet fonction d’une part d’une capacité limitée d’autre part du transfert d’une partie des ressources sur l’une ou l’autre épreuve.

L’attention sélective doit économiser les ressources qu’elle puise dans une sorte de réservoir énergétique.

A - FOCALISATION ATTENTIONNELLE :

Le système nerveux central se trouve face à d’innombrables informations qui se présentent simultanément.

La sélection d’informations limitées, c’est-à-dire la focalisation attentionnelle sélective, comporte deux versants : la facilitation du traitement des cibles et l’altération du traitement des distracteurs.

1- Facilitation du traitement des cibles :

La facilitation du traitement des cibles est conçue de façon très diverse.

Plusieurs hypothèses sont proposées.

– Le réglage de la sensibilité diminue la sensibilité perceptive pour les items inattendus et augmente celle des items attendus.

– Le phénomène de rehaussement correspond à l’augmentation d’activité neuronale du colliculus supérieur, lorsque l’attention est attirée vers un endroit différent de celui que l’oeil fixe.

– L’effet d’attente se caractérise par l’activation, préalable à la perception ou à l’action, d’une représentation cognitive élaborée, présente en mémoire à long terme, qui facilite les opérations ultérieures de traitement.

– L’attention détermine des priorités en effectuant des choix qui planifient l’ordre de traitement des représentations, les représentations sensorielles qui ont une signification particulière sont traitées prioritairement et peuvent accéder à des analyses perceptives et cognitives plus élaborées conduisant à une identification consciente.

– Enfin, la préparation attentionnelle correspond à la diminution de latence des réponses correspondant à des informations attendues.

Ces cinq mécanismes coexistent pour faciliter le traitement de la cible.

2- Altération du traitement des distracteurs :

Ici encore plusieurs mécanismes sont proposés.

Le plus élémentaire est le blocage, mécanisme de filtrage, intervenant après le traitement sensoriel et avant le traitement perceptif qui n’autorise pas le passage des informations attendues.

Le rejet et l’ignorance du distracteur est un autre modèle dans lequel les indices de chaque stimulus donnent lieu à une analyse inconsciente aboutissant à un code perceptif ; le rejet signifie que le code du stimulus inattendu est écarté à la suite du traitement après avoir été l’objet d’une décision.

L’atténuation du traitement du distracteur entraîne une modulation de la représentation perceptive en atténuant le signal de l’information distractive.

La suppression perceptive sépare les processus automatiques, sémantiques et conscients et distingue trois niveaux de traitement de l’information : un niveau physique d’analyse du stimulus, un niveau sémantique d’activation des codes internes de signification, un niveau conscient de production d’une réponse ou de stockage en mémoire à long terme.

L’amorçage négatif et l’inhibition du distracteur sont des processus automatiques d’inhibition tardive : lorsque deux représentations restent en compétition, la trace du distracteur est activement inhibée pour ne pas entrer en concurrence avec l’identification de la cible.

Ces divers modèles montrent le caractère actif et de plus en plus central de l’inhibition des distracteurs.

B - RESSOURCES ATTENTIONNELLES :

Le système cognitif dispose de ressources limitées déterminant la qualité, l’efficience et la profondeur du traitement cognitif.

L’attention est considérée comme un réservoir de capacités susceptibles d’être investies en plus ou moins grande quantité dans différentes opérations mentales.

1- Modèle des réservoirs attentionnels multiples de Wickens :

Dans le modèle du cube, les réservoirs de ressources sont définis par le croisement de quatre facteurs : les modalités d’entrée (visuelles ou auditives), les modalités de sortie (verbales ou manuelles), les niveaux de traitement dès l’information (périphériques ou centraux) et les codes utilisés (verbaux ou spatiaux).

Les diverses étapes ne consomment pas la même quantité de ressources attentionnelles, les étapes périphériques sont moins consommatrices d’énergie que les étapes centrales (décision cognitive, sélection des réponses).

Les réponses verbales et manuelles qui sont commandées par des régions cérébrales distinctes qui ne recrutent pas les mêmes systèmes effecteurs, semblent puiser leurs ressources attentionnelles dans des réservoirs différents.

2- Attention et mémoire de travail :

Le concept de mémoire de travail sépare de la fonction de stockage la fonction de traitement de la mémoire immédiate.

L’étude de l’interférence entre deux tâches qui ne partagent aucune ressource commune et qui doivent pouvoir être effectuées en même temps, sans détérioration de la performance, aboutit au concept de réservoirs attentionnels multiples.

Le fonctionnement optimal de l’ensemble exige un partage de l’attention entre des informations de nature différente.

La mémoire de travail est donc une véritable usine de traitement d’informations transitoires, directement utiles pour l’action en cours et inutiles à conserver durablement.

Les processus attentionnels sont liés à la mémoire de travail par la nécessité de maintenir continuellement disponibles des représentations différentes dont le nombre risque d’excéder les capacités de la mémoire à court terme.

C’est l’attention qui préserve un haut niveau d’activation cognitive des représentations pertinentes pour la tâche.

Le maintien de cette disponibilité est possible grâce aux processus de réévocation continuelle qui présentent une composante visuelle, le calepin visuospatial, et auditive, la boucle phonologique.

C - CONTRÔLE ATTENTIONNEL :

Les processus attentionnels permettent une flexibilité de l’activité mentale et une résistance à la distraction.

Le maintien cohérent d’une activité mentale implique un équilibre entre deux processus antagonistes : la flexibilité cognitive et la résistance à la distraction.

On peut définir le contrôle attentionnel comme l’ensemble des processus engagés dans cet équilibre.

Les théories de filtrage et de ressources avaient pour défaut de sousestimer la flexibilité de l’attention.

La distinction de deux modes de traitement, automatique et contrôlé, de l’information s’applique mieux à la souplesse de l’attention.

L’attention automatique correspond à l’activation inconsciente de représentations stockées dans la mémoire.

Elle opère indépendamment du contrôle du sujet et laisse libre cours à l’attention consciente, de capacité limitée, mais susceptible d’intervenir à tout étape du traitement de l’information.

1- Flexibilité cognitive :

Les automatismes inconscients s’opposent aux processus contrôlés.

L’organisme est doté d’un grand nombre de modules automatiques pré- ou postcâblés.

Le modèle de Anderson considère que l’automatisation est une transformation cognitive qui se caractérise par une élimination progressive de l’attention.

Selon Paillard, le traitement cognitif est dirigé par les représentations dont nous disposons qui alimentent une mémoire représentationnelle extraite de l’environnement, constituant un modèle interne.

Le fonctionnement contrôlé conscient et intentionnel exige de l’attention.

Le superviseur conscient se sert des processus attentionnels pour contrôler les informations contenues dans la mémoire représentationnelle, à l’aide des processus d’évocation il fournit une représentation consciente des événements en cours de traitement.

Le système cognitif est parfois analysé en deux plans : dans le premier sont conservées toutes les actions routinières, fonctionnant comme des sous-programmes, sans contrôle volontaire et sans attention ; le second correspond à un schéma comportemental complexe, contrôlé durant l’élaboration et pendant la mise en oeuvre du plan.

Deux systèmes de contrôle apportent des modifications dans l’exécution d’un plan : le gestionnaire des priorités de déroulement et le système attentionnel superviseur.

La théorie de l’intégration des attributs considère que l’attention est une fonction d’assemblage des « attributs », c’est-à-dire des caractères des informations.

Si la cible ne comporte qu’un attribut, l’attention est automatique.

Elle devient recherche contrôlée si la cible a deux attributs conjugués (couleur et forme par exemple) et la performance est plus longue.

L’attention construit la perception par assemblage, tout en éliminant les caractères non pertinents.

Dans le cas de l’attention visuelle, la détection des attributs serait le fait de la vision périphérique, l’intégration des attributs en un objet dépendrait de la vision centrale.

2- Rôle du système attentionnel superviseur dans l’inhibition et résistance à la distraction :

Dans certaines situations, il est nécessaire d’inhiber le contrôle attentionnel qui serait susceptible de perturber le fonctionnement efficient de l’automatisme.

Inversement, le système attentionnel superviseur a la possibilité d’interrompre volontairement un plan en cours, de stopper délibérément une routine, en suspendant l’exécution de l’action en cours.

Plus généralement, la notion de superviseur attentionnel s’applique à l’ensemble des processus intervenant sur les fonctions exécutives.

Une des fonctions essentielles du superviseur attentionnel consiste à préserver dans la durée la cohérence cognitive permettant de maintenir une unité comportementale, en inhibant les représentations distractrices.

La capacité d’inhiber certains mécanismes automatiques est coûteuse en ressources attentionnelles. Les bénéfices tirés de l’existence des programmes automatisés (rapidité, fiabilité, libération de l’attention) s’accompagnent de coûts cognitifs susceptibles de produire des ratés lorsqu’un minimum de surveillance attentionnelle n’est pas mobilisé.

Enfin, certaines erreurs apparaissant au cours du développement sont moins imputables à un défaut de structuration du système qu’à un défaut d’inhibition des schèmes dangereux.

3- Modèle connexioniste :

Le connexionisme entre les diverses unités permet un ajustement permanent.

Des neurones d’entrée modulent, en la renforçant ou la diminuant selon les consignes, la réactivité des neurones intermédiaires, ce qui détermine les réponses par les neurones de sortie.

D - ATTENTION SOUTENUE :

Elle dépend de l’éveil et de la vigilance.

1- Éveil :

Les propriétés de la formation réticulée activatrice, la relation entre les niveaux d’activation et les comportements ont fait considérer la formation réticulée comme une composante du système réticulocortical qui participe au contrôle de l’éveil.

Les sites cérébraux responsables de l’éveil ne sont pas superposables à ceux qui sont activés lors de l’attention et l’éveil ne constitue qu’une condition nécessaire à l’exercice des processus attentionnels.

2- Vigilance :

La différence entre éveil et vigilance porte moins sur la nature des processus que sur les méthodes d’étude de leurs manifestations.

La vigilance est définie comme un état de haut niveau d’efficience du système nerveux central.

La vigilance est l’état de préparation nécessaire pour détecter et répondre aux plus petits changements apparaissant dans l’environnement à des intervalles de temps aléatoires.

Les processus attentionnels sont d’une autre nature que les processus de vigilance, mais les fluctuations ultradiennes, circadiennes et infradiennes de l’efficience attentionnelle sont incontestables.

La diversité des effets susceptibles d’en modifier les effets rend problématique l’hypothèse d’une détermination exclusive des fluctuations à partir des déterminants biologiques.

Toutefois, les arguments en faveur de l’origine biologique de ces rythmes endogènes sont nombreux (horloges internes).

Enfin, l’attention s’accompagne d’une activité musculaire enregistrable sur un électromyogramme montrant qu’être attentif c’est avoir une orientation de tout le corps. Ainsi s’ajoutent :

– la préparation perceptive, activant les représentations de l’événement ;

– la préparation motrice, établissant des priorités dans la conduite ;

– la préparation temporelle.

Troubles de l’attention en clinique :

L’expression clinique des troubles de l’attention repose sur les bases neurophysiologiques précédentes.

A - SYNDROMES CLINIQUES :

Les symptômes liés au dysfonctionnement du système attentionnel sont variés : hyper- ou hypoattention, accroissement de la distractibilité interne ou externe, fluctuation anormale du niveau d’attention (fatigabilité), de conscience ou anosognosie des troubles attentionnels.

Les syndromes de déficit attentionnel sont mieux connus que les syndromes d’hyperattention, plus rares.

1- Syndromes de déficit attentionnel :

* Syndrome d’extinction sensorielle :

L’extinction sensorielle apparaît lorsque, lors d’une double stimulation simultanée d’un même champ perceptif, un seul stimulus est ressenti.

C’est donc un processus par lequel une sensation disparaît ou un stimulus devient imperceptible quand une autre sensation est évoquée par un stimulus simultané à un autre point du champ sensoriel.

L’extinction visuelle en est un exemple.

L’extinction auditive se produit lorsque des sons, qu’ils soient identiques ou différents, sont émis simultanément et à même distance de chacune des deux oreilles.

Trois phénomènes différents sont classés comme extinction sensitive.

L’alloesthésie est le transfert d’une perception sensitive d’un stimulus au côté controlatéral du champ perceptif.

La synesthésie est la sensation de double stimulation lorsqu’une seule est réellement effectuée.

Cette sensation d’une deuxième stimulation siège le plus souvent du côté controlatéral au stimulus réel.

L’exosomesthésie est une perception extracorporelle.

* Syndrome d’héminégligence :

Lors d’une lésion unilatérale, le plus souvent droite du cerveau, peut apparaître un déficit attentionnel au cours duquel le patient ignore les événements survenant dans la moitié opposée de l’espace extrapersonnel, sans avoir de trouble perceptif comme une hémianopsie.

Ce syndrome est caractérisé, par exemple, par l’oubli de consommer la nourriture se trouvant dans la partie gauche de l’assiette ou la lecture limitée à la moitié droite du texte.

La physiopathologie de l’héminégligence est encore en discussion et trois mécanismes ont été proposés qui ne s’excluent par forcément.

Le premier mécanisme évoque un trouble de la représentation mentale de l’espace, par rapport à une référence égocentrique.

Le second mécanisme, véritablement attentionnel, interprète l’héminégligence comme un défaut d’attention spatiale hétérolatéral.

À l’état normal, l’hémisphère gauche est prépondérant dans le contrôle de l’attention, orientant l’attention vers le côté droit.

L’héminégligence a été attribuée à un trouble de l’orientation automatique de l’attention, les patients étant attirés par les stimuli visuels ipsilatéraux.

Un troisième mécanisme, intermédiaire entre les deux précédents, subordonne l’attention à l’exécution d’un programme moteur.

Une étape prémotrice focaliserait les actions dirigées dans l’espace et activerait les structures corticales dans lesquelles l’espace est représenté.

* Syndrome de négligence motrice :

On appelle négligence motrice un syndrome dominé par la sousutilisation des capacités motrices d’un hémicorps, où tout se passe comme si les patients oubliaient, négligeaient de mettre en oeuvre cet hémicorps.

Le tableau clinique de ce syndrome de négligence motrice comporte un défaut d’utilisation spontanée du membre, une hypométrie, une mauvaise adaptation du membre atteint à l’environnement (oubli d’un membre dans une position inconfortable), une perte de mouvements automatiques, en particulier du balancement du bras à la marche, et une baisse ou une absence de réactions posturales, enfin, une abolition de la réponse d’évitement aux stimulations nociceptives.

Cette négligence est réversible si le patient porte son attention sur l’hémicorps jusque-là laissé de côté.

Ce comportement de négligence est secondaire à un trouble primitivement moteur.

Ceci est étayé par des expériences sur des singes héminégligents par lésion frontale ou pariétale, conditionnés à effectuer un geste du côté opposé à un stimulus cutané.

Le comportement de négligence motrice n’est alors pas déterminé par le côté du stimulus cutané mais par le côté répondant.

Cependant, l’association à une négligence sensorielle est très fréquente.

Les lésions sont le plus souvent hémisphériques droites surtout pariétales postérieures, thalamiques, frontales, donc avec une topographie identique à celle de la négligence sensorielle.

Une conception unitaire se base sur des données expérimentales.

Les lésions du lobule pariétal inférieur chez le singe créent une négligence localisée à l’espace personnel.

Celles de l’aire 8, une négligence de l’espace extrapersonnel.

Ces constatations pourraient faire rejeter l’hypothèse d’une séparation fonctionnelle entre les mécanismes attentionnels et ceux de l’incitation motrice, l’attention spatiale étant la conséquence de l’action dirigée.

De plus, la négligence motrice ne paraît pas être, comme il avait été suggéré, un trouble purement intentionnel, et est sans doute très liée à la négligence sensorielle.

Ainsi, pourraient se rapprocher négligence sensorielle attentionnelle et négligence motrice intentionnelle.

Cependant, une assimilation totale n’est pas possible, ne serait-ce que par l’implication de réseaux neuronaux différents pour les activités motrices projectives et le désordre attentionnel de l’héminégligence.

Quoi qu’il en soit, les lésions sont souvent localisées à l’hémisphère mineur, dans la partie inféropostérieure du lobe pariétal, le cortex frontal dorsolatéral, le pulvinar et les noyaux thalamiques infralaminaires.

2- Syndromes d’hyperattention :

* Syndrome hyperkinétique de l’enfant :

Il groupe les symptômes suivants : baisse de l’attention, hyperactivité, distractibilité, irritabilité, performances scolaires faibles, troubles du sommeil.

Il se trouve plus souvent chez les jeunes garçons, les symptômes étant nets vers 6 ans.

La baisse attentionnelle et l’hyperactivité sont des éléments majeurs du tableau clinique.

Ces deux principaux symptômes, associés à l’efficacité des amphétaminergiques (Ritalinet) font penser à un dysfonctionnement de la formation réticulée car les amphétamines produisent leurs effets lors de leur passage dans cette structure.

Les troubles attentionnels seraient la conséquence d’une hypersensibilité attentionnelle à tout stimulus extérieur, sans possibilité de filtrage.

* Syndrome d’hyperattention de l’hémisphère droit :

Chaque hémisphère porterait son attention sur l’hémiespace controlatéral en inhibant l’hémisphère opposé.

Le cerveau normal a une tendance à l’orientation vers la droite par l’influence de l’hémisphère gauche.

Les lésions de l’hémisphère droit déterminent une négligence gauche par exagération de cette orientation droite physiologique, tandis que les lésions de l’hémisphère gauche ne provoquent que rarement une héminégligence droite.

La négligence gauche ne refléterait pas un déficit attentionnel, mais une hyperattention droite.

* Plainte mnésique et hyperattention :

Les troubles attentionnels ne sont pas le signe le plus précoce de la maladie d’Alzheimer qui reste la difficulté à récupérer la trace mnésique dans les stratégies de rappel différé, témoignant d’une atteinte hippocampique.

Avant que n’apparaissent les troubles de la métamémoire de type feeling of knowing qui ne sont qu’un élément des troubles du jugement engendrés par la diffusion des lésions de la maladie aux lobes frontaux, le dysfonctionnement hippocampique, encore compensé, est conscient.

Il est à l’origine de la plainte mnésique qui pourrait prendre son origine dans le superviseur attentionnel, entraînant un syndrome d’hyperattention afin de compenser par un hypercontrôle les processus automatiques de rappel déjà défaillants.

B - TROUBLES ATTENTIONNELS EN PATHOLOGIE :

1- Troubles attentionnels et traumatisme crânien :

Les troubles attentionnels font partie du tableau du syndrome postcommotionnel.

Les patients ressentent des difficultés de mémoire, d’attention et de concentration, avec impossibilité d’entreprendre deux actions simultanément.

Il s’agit de troubles de l’attention divisée et aussi de ralentissement du traitement de l’information.

2- Troubles attentionnels et schizophrénie :

Les troubles de l’attention dans la schizophrénie sont fréquents. Les troubles du langage et de la pensée sont liés aux troubles de l’attention, les troubles de l’attention eux-mêmes étant liés aux troubles de la volition.

Les troubles de l’attention seraient secondaires à une perturbation de l’affect et, plus précisément, à un défaut d’investissement émotionnel dans les stimuli environnants.

Les schizophrènes, du fait de leurs troubles de l’attention, laisseraient entrer des informations non pertinentes, d’où la survenue de délires et d’hallucinations.

3- Troubles attentionnels et démence :

La démence à corps de Lewy se caractérise par des fluctuations des fonctions cognitives avec variations prononcées de l’attention, des hallucinations visuelles, des symptômes parkinsoniens.

C - MÉTHODES DE MESURE DES TROUBLES ATTENTIONNELS EN CLINIQUE :

1- « Digit span » du test de Wechsler révisé :

Il consiste à retenir des chiffres dans l’ordre.

Il explore la mémoire à court terme bien que pouvant être réussi dans des syndromes amnésiques sévères.

Il comporte une variante à rebours, plus difficile, qui met en jeu une opération cognitive plus complexe de renversement de l’ordre explorant la mémoire de travail.

2- Test de barrage de Zazzo :

Il consiste à biffer sur une feuille de papier des lettres qui sont identiques à la ou aux cibles indiquées.

Il est utile pour déterminer une héminégligence.

3- « Serial addition » et « serial soustraction » de Smith :

Ils consistent à demander au sujet d’additionner ou de soustraire de tant à tant à partir de telle valeur, jusqu’à l’arrêt de l’examinateur.

4- « Symbol digit modality test » de Smith :

C’est un codage et une transformation de symboles abstraits en chiffres appariés.

Cette tâche utilise de nombreuses ressources cognitives et n’est donc pas spécifique de l’attention.

5- « Stroop test » :

Il consiste à présenter des mots colorés dont le sujet doit déterminer la couleur de l’encre.

La tâche, facile lorsque les items sont des nonmots, devient plus difficile lorsque les items sont des mots et très difficile lorsque les items sont des noms de couleur différents du mot correspondant à la couleur de l’encre.

6- « Trail-A test » de Reitan :

Il consiste à relier à l’aide d’une ligne continue une série de 25 points repérés par des nombres.

La réussite à cette épreuve est suivie du Trail-B où les 25 points sont alternativement repérés par des lettres et des nombres.

Cette épreuve est très sensible aux désordres frontaux.

7- « Wisconsin card sort test » :

Il consiste en une série de cartes sur lesquelles figurent des stimuli caractérisés par leur nombre (2 ou 4), leur position (en haut ou en bas), leur couleur (rouge ou verte), leur taille (petit ou gros) et leur forme (carré, triangle, rond ou hexagone).

Le sujet propose une carte et l’expérimentateur dit « correct/incorrect » selon une règle définie à l’insu du sujet.

Après une série de réponses « correct », l’expérimentateur change alors de critère et le sujet doit découvrir la nouvelle règle.

Les patients porteurs de désordres frontaux éprouvent de grandes difficultés pour réussir ce test.

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